Методика Кактус для младших школьников: сущность и примеры использования
Дата: 16 июня 2016 Автор: Наталья Василишин Рубрика: Школа
Попадая в новый коллектив, ребёнок испытывает стресс. И совершенно неважно, с каким настроением малыш начинает ходить в школу или детский сад: желание или нежелание посещать эти учреждения напрямую связаны с тем, как он воспринимает окружающих и как они относятся к нему. Именно в исследовании эмоциональной сферы дошкольников и младших школьников и помогает методика «Кактус».
Суть методики «Кактус»
Приём, разработанный в 90-е годы ХХ века преподавателем кафедры клинической психологии МГМСУ Мариной Алекандровной Панфиловой, считается одним из самых простых, тем не менее он очень информативен. Его суть проста: ребёнку предлагается нарисовать кактус таким, каким он его себе представляет. При составлении теста автор руководствовался тем, что именно проективные методики, рисуночные в частности, являются наиболее полезными для диагностики детей.
Это связано с тем, что через рисунок малыш неосознанно демонстрирует:
- отношение к миру;
- своё место среди окружающих его людей;
- сформированное мировоззрение;
- уровень умственного развития;
- психофизическое состояние.
Методика «Кактус» помогает выявить особенности психоэмоционального состояния испытуемого, определить его устойчивость к стрессу и подверженность агрессии (а также её интенсивность) и понять причины, вызывающие негативные чувства у ребёнка. Проанализировав результаты диагностики, экспериментатор легко сможет сделать вывод, является ли малыш целеустремлённым, импульсивным, эгоцентричным, скрытным или демонстративным.
Английская писательница Айрис Мёрдок говорила: «Искусство — вещь неудобная, с ним шутки плохи. Рисунок выражает единственную правду, которая, в конечном счёте, имеет значение. Только при свете искусства могут быть исправлены дела человеческие».
Процедура проведения диагностики среди младших школьников
Допускается проведение тестирования в малых группах
Приём можно использовать в работе с детками старше 3 лет, то есть с теми, кто достаточно уверенно держит в руке карандаш.
При этом неважно, насколько хорошо ребёнок владеет пишущим предметом — все штрихи и линии, которые затем будут исследоваться, не требуют художественных навыков. Желательно проводить тестирование в индивидуальной форме, но в случае необходимости несколько детей можно объединить в небольшую группу. Для испытуемого нужно подготовить лист бумаги формата А4, простые и цветные карандаши.
Инструкция для ребёнка:
- Представь, что ты увидел красивый кактус.
- Запомни все детали этого образа и по сигналу начинай рисовать цветок.
- Отвлекаться и задавать вопросы нельзя.
Если малыш до этого момента не видел растение — не беда: взрослому просто необходимо рассказать о существовании цветка с колючками.
На тест выделяется столько времени, сколько нужно ребёнку для создания рисунка, однако период работы над заданием не должен длиться более 30 минут. Методика допускает создание как чёрно-белого изображения, так и цветного.
Трактовку раскрашенного рисунка рекомендуется проводить с профессиональным детским психологом, так как только он сможет правильно сделать выводы из такого многоуровневого теста.
Для создания более полной картины взрослому после завершения ребёнком рисунка необходимо задать несколько наводящих вопросов:
- Ты нарисовал домашний кактус или дикий?
- Можно ли к нему прикасаться? Он сильно колючий?
- Приятно ли этому кактусу, когда за ним ухаживают? Поливают, удобряют?
- Каким станет твой «питомец», когда подрастёт? Опиши размер, иголки, отростки.
Обработка и интерпретация результатов
Анализ манеры рисования
Сила нажима и характер линий
Чтобы оценить первый параметр, следует рассматривать изображение с обратной стороны листа. Если нажим сильный, то это говорит о растущем напряжении ребёнка. Когда твёрдостью подчёркивается какая-то одна деталь — это свидетельство импульсивности испытуемого. А вот слабый, еле заметный нажим говорит об угнетённом состоянии духа, общефизической и душевной слабости.
Отрывистые линии в рисунке говорят о порывистости в характере ребёнка. Такие дети быстро загораются каким-то делом, но редко доводят начатое до конца. Если кактус изображён штрихами, то это говорит о том, что маленький художник чем-то очень обеспокоен, неуверен в себе. Когда все линии пролегают чётко и равномерно, можно утверждать: испытуемый способен адекватно оценивать ситуацию и не сомневается в своих силах.
Расположение и размер
Если малыш нарисовал растение внизу листа, это явный признак заниженной самооценки. Расположение вверху, наоборот, говорит о слишком высоком мнении о себе.
Также стоит обратить внимание на сторону, в которую тяготеет изображённый кактус: вправо — ребёнок ориентирован на будущее, влево — испытуемый склонен к постоянному анализу прошлого. Нормой считается рисунок, разместившийся посередине, такое положение сигнализирует о том, что тестируемый сосредоточен на тех событиях, которые происходят с ним в настоящем.
Важной характеристикой является и размер изображения. Если кактус занимает меньше трети листа, значит, у ребёнка самооценка занижена. Рисунок, размер которого составляет более 2/3 листа, свидетельствует о завышенном самомнении. Кактус получился крупным – можно говорить о том, что малыш стремится к лидерству, а в его характере присутствует зацикленность на самом себе. Маленькое растение выдаёт неуверенность, слабость и зависимость испытуемого от мнения окружающих — такой малыш не принимает решения без одобрения взрослого.
Рассмотрение сюжета рисунка
Имеют значение все детали рисунка: размер, цвет кактуса, иголки или их отсутствие и даже то, «помещено» растение в горшок или нет
К этой части анализа относится рассмотрение самого кактуса, фона и других возможных персонажей.
При исследовании образа растения принимается во внимание такой момент: похоже ли оно на реально существующий цветок или же изображено в виде мультипликационного героя.
В первом случае можно говорить о том, что у ребёнка очень реалистичный подход к жизни, он знает, где нужно вести себя «по-взрослому», а когда можно остаться малышом. Например, испытуемый понимает, что если выполнит задание не так, как от него ожидают, то не только расстроит этим родителей, но и может не поступить в школу (или не перейти в следующий класс). Когда кактус нарисован в виде анимационного персонажа, это свидетельствует об инфантильности тестируемого, богатой фантазии.
Условия теста не подразумевают изображение дополнительных персонажей, но они могут присутствовать на рисунке ребёнка. Любые существа, которых малыш добавил к кактусу, а также отростки, цветы или какие-либо предметы свидетельствуют о том, что у испытуемого хорошие отношения с другими людьми, ему комфортно в социуме и тяжело работать в одиночку.
Специалисты пришли к выводу, что в детских рисунках можно выделить ряд общих черт, которые дают чёткие представления о характере ребёнка:
- злобность выражается в изображении большого количества иголок, при этом они длинные и торчащие;
- о демонстративности испытуемого можно говорить, когда цветок простой формы и нарисован жирными линиями с редкими иголками;
- свидетельство оптимизма тестируемого – крупный кактус с улыбкой до ушей;
- тревожность проявляется созданием изображения в тёмных оттенках с густыми колючками;
- незамысловатый и одинокий кактус означает интравертность ребёнка;
- тестируемый нуждается в домашней защите, если рисует растение в горшке;
- об одиночестве малыша говорит изображение цветка в пустыне.
Толкование цветовой гаммы
Цвет растения говорит о том, насколько подвижной психикой обладает ребёнок:
- зелёный символизирует постоянство и уверенность;
- жёлтый — страх быть отвергнутым обществом;
- синий — малышу комфортно в тех условиях, в которых он находится в конкретный период времени;
- красный — испытуемый переживает сильное эмоциональное возбуждение;
- серый — у ребёнка нейтральное отношение ко всему происходящему;
- белый цвет иногда свидетельствует о том, что у тестируемого проблемы со зрением, и он не замечает, что в цветовом отношении теряет сюжет;
- чёрный — тестируемый привык во всём противоречить близким, возможно, слишком избалован.
Особенности психики можно определить по тому, какие цвета ребёнок использует для раскрашивания рисунка
Трактовка ответов на дополнительные вопросы
Ответы на вопросы не имеют самостоятельных толкований как таковых, потому что беседа проводится с ребёнком только лишь для того, чтобы подтвердить выводы, которые будут сделаны при анализе рисунка.
Например, если ребёнок говорит, что нарисовал дикий кактус, можно с более высокой долей вероятности утверждать: он стремится к одиночеству, самостоятельности, свободе. Описание домашнего растения — показатель того, что малышу комфортно в тех эмоционально-психологических условиях, в которых проходит его жизнь. Если, по словам испытуемого, кактус «лысый», то ребёнок полностью открыт для окружающих, а вот повествование о колючем цветке говорит об агрессивности тестируемого. Осознание того, что за «питомцем» нужно ухаживать, показывает, наоборот, отсутствие злобы и дружелюбность в характере.
Отзывы о тестировании
Многие педагогические работники дают достаточно высокую оценку методике «Кактус»:
О, знаю эту методику, на практике с детьми проводила. Из всех моих «подопытных кроликов» столько агрессивных оказалось. Кстати, были дети, которые рисовали без иголок и цветочки на кактусе изображали. Так что не все видели кактусы только с иголками, некоторые дети рисовали вообще без них.
★●♥●ПростоКсю●♥●★
http://www.baby.ru/blogs/post/54471590–29856992/
А ряд учителей считает принятую систему интерпретации недостаточной, утверждая, что она содержит мало толкований версий рисунка.
Попробуйте ради интереса предложить разным людям нарисовать кактус, не объясняя, зачем это нужно, и сами увидите, что бывают кактусы с острыми колючками, мягкими, кудряшками и даже лысые. У меня так дети рисовали, что колючки были внутри.
Владислав
http://www.child-psy.ru/tests/318.html
По одному тесту уровень агрессии у детей определять нельзя. Для этого надо провести комплексную диагностику. Так хочется крикнуть психологам: «Господа, будьте грамотными, тогда и общество у нас будет психологически грамотным!».
Алла
http://www.child-psy.ru/tests/318.html
Методика «Кактус» позволяет сделать вывод об уровне психоэмоционального состояния детей и выявить агрессию.
По итогам исследования психолог может рекомендовать ребёнку дополнительные тесты для выявления природы диагностированных проблем и разработать вместе с родителями оптимальный коррекционный план.
Метки:
Проективная методика «Кактус»
Проективная методика «Кактус». Методика предназначена для работы с детьми старше 4 лет.Цель: исследование эмоционально-личностной сферы ребенка.
При проведении диагностики испытуемому выдается лист бумаги форматом А4 и простой карандаш. Возможен вариант с использованием цветных карандашей восьми «люшеровских» цветов, тогда при интерпретации учитываются соответствующие показатели теста Люшера.
Инструкция: «На листе бумаги нарисуй кактус — таким, каким ты его себе представляешь». Вопросы и дополнительные объяснения не допускаются.
Обработка данных.
При обработке результатов принимаются во внимание данные, соответствующие всем графическим методам, а именно:
- пространственное положение
- размер рисунка
- характеристики линий
- сила нажима на карандаш
Кроме того, учитываются специфические показатели, характерные именно для данной методики:
- характеристика «образа кактуса» ( дикий, домашний, женственный и т.д.)
- характеристика манеры рисования ( прорисованный, схематичный и пр.)
- характеристика иголок ( размер, расположение, количество)
- Агрессивность — наличие иголок, особенно их большое количество. Сильно торчащие, длинные, близко расположенные друг к другу иголки отражают высокую степень агрессивности.
- Импульсивность — отрывистые линии, сильный нажим.
- Эгоцентризм, стремление к лидерству — крупный рисунок, расположенный в центре листа.
- Неуверенность в себе, зависимость — маленький рисунок, расположенный внизу листа.
- Демонстративность, открытость — наличие выступающих отростков в кактусе, вычурность форм.
- Скрытность, осторожность — расположение зигзагов по контуру или внутри кактуса.
- Оптимизм — изображение «радостных» кактусов, использование ярких цветов в варианте с цветными карандашами.
- Тревожность — преобладание внутренней штриховки, прерывистые линии, использование темных цветов в варианте с цветными карандашами.
- Женственность — наличие мягких линий и форм, украшений, цветов.
- Экстравертированность — наличие на рисунке других кактусов или цветов.
- Интровертированность — на рисунке изображен только один кактус.
- Стремление к домашней защите, чувство семейной общности — наличие цветочного горшка на рисунке, изображение домашнего кактуса.
- Отсутствие стремления к домашней защите, чувство одиночества — изображение дикорастущего, пустынного кактуса.
Сильно торчащие, длинные, близко расположенные друг к другу иголки отражают высокую степень агрессивности.
1. Этот кактус домашний или дикий?
2. Этот кактус сильно колется? Его можно потрогать?
3. Кактусу нравиться, когда за ним ухаживают, поливают, удобряют?
4. Кактус растет один или с каким-то растением по соседству? Если растет с соседом, то, какое это растение?
5. Когда кактус подрастет, то, как он изменится (иголки, объем, отростки)?
Графическая методика “Кактус”
Методика предназначена для работы с детьми старше 3 лет.
Инструкция
При проведении диагностики испытуемому выдается лист бумаги форматом А4 и простой карандаш. Возможен вариант с использованием цветных карандашей восьми «люшеровских» цветов, тогда при интерпретации учитываются соответствующие показатели теста Люшера.
Инструкция для ребенка: «На листе бумаги нарисуй кактус — таким, каким ты его себе представляешь». Вопросы и дополнительные объяснения не допускаются.
Обработка данных
При обработке результатов принимаются во внимание данные, соответствующие всем графическим методам, а именно:
- пространственное положение
- размер рисунка
- характеристики линий
- сила нажима на карандаш
Кроме того, учитываются специфические показатели, характерные именно для данной методики:
- характеристика «образа кактуса» ( дикий, домашний, женственный и т.д.)
- характеристика манеры рисования ( прорисованный, схематичный и пр. )
- характеристика иголок ( размер, расположение, количество)
)Интерпретация результатов
Интерпретация результатов : по результатам обработанных данных по рисунку можно диагностировать качества личности испытуемого ребенка :
- Агрессивность – наличие иголок, особенно их большое количество. Сильно торчащие, длинные, близко расположенные друг к другу иголки отражают высокую степень агрессивности.
- Импульсивность – отрывистые линии, сильный нажим.
- Эгоцентризм, стремление к лидерству – крупный рисунок, расположенный в центре листа.
- Неуверенность в себе, зависимость – маленький рисунок, расположенный внизу листа.
- Демонстративность, открытость – наличие выступающих отростков в кактусе, вычурность форм.
- Скрытность, осторожность – расположение зигзагов по контуру или внутри кактуса.
- Оптимизм – изображение «радостных» кактусов, использование ярких цветов в варианте с цветными карандашами.
- Тревожность – преобладание внутренней штриховки, прерывистые линии, использование темных цветов в варианте с цветными карандашами.
- Женственность – наличие мягких линий и форм, украшений, цветов.
- Экстравертированность – наличие на рисунке других кактусов или цветов.
- Интровертированность – на рисунке изображен только один кактус.
- Стремление к домашней защите, чувство семейной общности – наличие цветочного горшка на рисунке, изображение домашнего кактуса.
- Отсутствие стремления к домашней защите, чувство одиночества – изображение дикорастущего, пустынного кактуса.
После завершения рисунка ребенку в качестве дополнения можно задать вопросы, ответы которые помогут уточнить интерпретацию:
- 1. Этот кактус домашний или дикий?
2. Этот кактус сильно колется? Его можно потрогать?
3. Кактусу нравиться, когда за ним ухаживают, поливают, удобряют?
4. Кактус растет один или с каким-то растением по соседству? Если растет с соседом, то, какое это растение?
5.
Цель: методика предназначена для исследования эмоционально-личностной сферы детей младшего школьного возраста и подростков. Процедура проведения. При проведении диагностики испытуемому выдается лист бумаги форматом А 4 и простой карандаш. Возможен вариант с использованием восьми «люшеровских» цветов, тогда при интерпретации учитываются соответствующие показатели теста Люшера. Инструкция: «На листе бумаги нарисуй кактус — таким, каким ты его себе представляешь». Вопросы и дополнительные объяснения не допускаются. Обработка данных• пространственное положение • размер рисунка • характеристики линий • сила нажима на карандаш Кроме того, учитываются специфические показатели, характерные именно для данной методики: • характеристика «образа кактуса» (дикий, домашний, женственный и т.  д.)• характеристика манеры рисования (прорисованный, схематичный и пр.) • характеристика иголок (размер, расположение, количество) Интерпретация результатовИнтерпретация результатов: по результатам обработанных данных по рисунку можно диагностировать качества личности испытуемого ребенка : • Импульсивность – отрывистые линии, сильный нажим. • Эгоцентризм, стремление к лидерству – крупный рисунок, расположенный в центре листа. • Неуверенность в себе, зависимость – маленький рисунок, расположенный внизу листа. • Демонстративность, открытость – наличие выступающих отростков в кактусе, вычурность форм. • Скрытность, осторожность – расположение зигзагов по контуру или внутри кактуса.  • Тревожность – преобладание внутренней штриховки, прерывистые линии, использование темных цветов в варианте с цветными карандашами • Женственность – наличие мягких линий и форм, украшений, цветов. • Экстравертированность – наличие на рисунке других кактусов или цветов. • Интровертированность – на рисунке изображен только один кактус. • Стремление к домашней защите, чувство семейной общности – наличие цветочного горшка на рисунке, изображение домашнего кактуса. • Отсутствие стремления к домашней защите, чувство одиночества – изображение дикорастущего, пустынного кактуса. После завершения рисунка ребенку в качестве дополнения можно задать вопросы, ответы которые помогут уточнить интерпретацию: Протокол проведения и анализ теста «Кактус»Ф.И. ребёнка____________, возраст____, группа____ дата провед.
Вывод: ______________________ | |
Кактус растет один или с каким-то растением по соседству? Если растет с соседом, то, какое это растение?
Характеристики линий и силы нажима на карандаш
Характеристика «образа кактуса» (дикий, домашний, женственный и т.д.)
Характеристика иголок (размер, расположение, количество)
Отношение к заданиюМетодика кактус М.А. Панфиловой
Определение 1
Методика кактус М.А. Панфиловой — это методика, направленная на выявление состояния эмоциональной сферы ребенка, наличия и уровня агрессии, ее интенсивности и направленности.
Описание методики
Замечание 1
Марина Александровна Панфилова – преподаватель кафедры клинической психологии МГМСУ.
Методика «Кактус» разработанная М.А. Панфиловой в 90-е годы ХХ века, является одним из наиболее простых и информативных методов определения эмоциональной сферы ребенка.
Суть методики заключается в том, что ребенку предлагается нарисовать кактус таким, каким он его себе представляет.
М.А. Панфилова при составлении теста руководствовалась тем, что проективные методики, а именно рисуночные, являются наиболее удобными в применении и максимально информативными. Это объясняется тем, что через рисунок ребенок неосознанно передает свои чувства, мысли, идеи, отношение к окружающим людям и миру в целом, показывает видение своего «Я» в обществе, а также уровень умственного и психофизического развития.
Методика «Кактус» способствует выявлению у испытуемого особенностей психоэмоционального состояния, определение уровня устойчивости к стрессу, подверженность агрессии, причины ее возникновения и интенсивность проявления.
Замечание 2
Анализ результатов диагностики дает возможность исследователю сделать точный вывод о том, является ли ребенок целеустремленным, эгоцентричным, демонстративным, скрытным или импульсивным.
Процедура проведения
Процедура проведения методики «Кактус» допускает проведение диагностики в малых группах, в том случае, если дети уже достаточно хорошо владеют карандашом и понимают суть задания. Однако достоверность полученных результатов будет выше в том случае, если методика проводится в индивидуальной форме.
Оборудование необходимое для проведения методики:
- лист формата А4;
- цветные и простые карандаши средней мягкости.
Прежде, чем приступить к проведению методики педагог обращается к детям и объясняет им суть работы. Только после того как педагог убедился, что все дети верно поняли задание, необходимо приступать к рисованию.
В том случае, если кто-то из детей ни разу не видео кактус, то предварительно педагогу необходимо рассказать о существовании такого цветка с колючками, где и как он произрастает.
Время, отведенное на проведение методики, составляет 30 минут.
В процессе рисования педагог не вмешивается в работу детей, цвета и карандаши они выбирают самостоятельно.
Ни в коем случае нельзя подсказывать или поправлять ребенка. Допускается использование любых цветов и в любом сочетании.
Трактовку рисунка педагог осуществляет самостоятельно, за исключением штриховки, ее анализ рекомендовано осуществлять совместно с детским психологом.
После того как дети закончили рисовать, педагог задает каждому ребенку дополнительные вопросы, в рамках методики. Вопросы необходимы для того чтобы получить максимально полную картину.
Дополнительные вопросы по методике «Кактус» М.А. Панфиловой:
- Какой ты кактус нарисовал – дикий или домашний?
- А к этому кактусу можно прикасаться?
- Этот кактус сильно колючий?
- Как ты думаешь, этому кактусу приятно, когда за ним ухаживают? Поливают? Удобряют?
- Как ты думаешь, каким будет кактус, когда немного подрастет? Опиши его размер, отростки, иголки и т.д.
Обработка и интерпретация результатов
Обработка и интерпретация результатов методики осуществляется по следующим направлениям.
Анализ манеры рисования, характера линий и силы нажима.
Так, если нажим сильный, то это означает растущее напряжение у ребенка.
Твердо подчеркнутая определенная деталь рисунка – импульсивность.
Слабый или еле заметный нажим – угнетенное состояние, душевная и общефизическая слабость.
Отрывистые линии – порывистость характера.
Если кактус нарисован штрихами – это говорит об обеспокоенности или неуверенности ребенка.
Четкие и хорошо прорисованные линии – адекватность оцениваемых ситуаций, уверенность в собственных силах.
Расположение и размер кактуса на листе бумаги.
Если кактус расположен внизу листа – заниженная самооценка, если вверху листа, напротив, – завышенная.
Если кактус расположен ближе к правой стороне – ребенок ориентирован на будущее, влево – склонен к анализу прошлого.
Нормой считается расположение ребенка посередине.
Так же необходимо обратить внимание на размер рисунка.
Если кактус маленький – это говорит о низкой самооценке, неуверенности в себе, слабости и зависимости от мнения окружающих; если кактус занимает 2/3 листа – завышенное самомнение; крупный кактус – стремление к лидерству.
Сюжет рисунка.
Анализируется размер, цвет кактуса, наличие или отсутствие иголок, в горшке или на земле растет кактус, фон рисунка, схожесть с реальным цветком или это вымышленное изображение и т.д.
Если изображение кактуса реалистичное – ребенок чувствует себя по взрослому, имеет реалистичный подход к жизни; если это герой мультика или вымышленный персонаж – богатая фантазия и инфантильность тестируемого.
В том случае, если на рисунке имеются дополнительные персонажи, то это свидетельствует о хороших отношениях с окружающими людьми.
Цветовая гамма.
Свидетельствует о подвижности психики ребенка. Преобладание цвета говорит о:
- Зеленый – уверенность и постоянство
- Желтый – страх быть отвергнутым
- Синий – ребенку комфортно именно в тех условиях, в которых он сейчас находится
- Красный – сильное эмоциональное напряжение
- Серый – нейтральное отношение к происходящему и окружающим
- Белый – возможные проблемы со зрением
- Черный – противоречивость, избалованность
Трактовка ответов на дополнительные вопросы.
Не имеют конкретных самостоятельных толкований, так как беседа проводится только лишь для того, чтобы подтвердить те или иные выводы, сделанные в процесс анализа рисунка.
Например, если ребенок нарисовал дикий кактус и подтвердил это в беседы, то можно сделать вывод, что он стремится к свободе, самостоятельности, одиночеству. Рисунок домашнего кактуса говорит о том, что ребенку удобно и комфортно в тех условиях, в которых он живет сейчас.
проведение исследования и интерпретация результатов
В работе с детьми дошкольного возраста психологи применяют разные методики. В основном все исследования проводятся в игровой форме. Но иногда для определения тех или иных характеристик личности достаточно что-то нарисовать. Именно этот прием подразумевает методика «Кактус». М. А. Панфилова – детский психолог, который является автором данного исследования.
Что можно выявить
При проведении данной методики исследуется эмоционально-личностная сфера ребенка.
С ее помощью можно определить, подвержен ли малыш агрессии, насколько она интенсивна и на что направлена. Методика «Кактус» применяется психологами в работе с детьми старше трех лет, потому что необходимо, чтобы малыш умел хорошо держать в руках карандаш и рисовать.
Суть методики
Так в чем же заключается графическая методика «Кактус»? Для ее проведения необходимо подготовить на каждого ребенка по одному листу бумаги и карандашу. В идеале исследование проводится наедине с психологом, но при отсутствии такой возможности занятие может быть и групповым.
Итак, всем юным участникам исследования раздают «инструменты». Поскольку называется методика «Кактус», то и нарисовать каждый ребенок должен именно это растение. Причем никаких вопросов взрослому человеку задавать нельзя, подсказок и объяснений быть не должно. Малыш должен изобразить кактус таким, каким он его представляет. Возможно, он и не совсем знает, как тот выглядит, однако именно в этом и заключается суть такого исследования, как методика «Кактус».
Дополнительные вопросы
После того как рисунок будет готов, психолог задает ребенку дополнительные вопросы, чтобы суметь правильно интерпретировать полученные результаты. Это поможет более ясно увидеть всю картину. Итак, какие же вопросы предлагает методика «Кактус»? М. А. Панфилова считает, что лучше понять состояние ребенка можно, если спросить у него следующее:
— Домашний кактус у него на картинке или дикий?
— Можно ли его потрогать? Сильно ли он колючий?
— Нравится ли этому кактусу, когда его поливают и удобряют, ухаживают за ним?
— Живет ли какое-то другое растение по соседству с кактусом? Если да, то какое?
— Каким он будет, когда подрастет? Как изменятся его иголки, отростки, объем?
Интерпретация результатов
Выводы делают и на основе рисунка, и на основе ответов маленького испытуемого. При этом, рассматривая изображение, принимают во внимание и такие детали, как:
— сила нажима на карандаш;
— расположение кактуса на листе;
— размер изображения;
— характеристики линий.
Методика «Кактус» позволяет выявить следующие качества личности ребенка:
1. Импульсивность. О ее наличии говорят сильный нажим на пишущий инструмент и отрывистые линии.
2. Агрессивность. О ней в первую очередь, как можно догадаться, говорят иголки, особенно если их много. Высокая степень агрессивности имеет место быть, если они длинные, сильно торчат в разные стороны и расположены близко друг к другу.
3. Эгоцентризм (иначе – стремление быть лидером во всем). О наличии данного качества у ребенка свидетельствует большой размер рисунка и расположение его в самом центре листа.
4. Открытость, демонстративность. Об этом позволяет судить некоторая вычурность форм на рисунке и выступающие отростки на кактусе.
5. Осторожность и скрытность. На рисунке ребенка, который обладает такими качествами, можно будет заметить зигзаги непосредственно внутри растения или по его контуру.
6. Оптимизм. О нем нам расскажут яркие цвета, если в работе были использованы цветные карандаши, или просто «счастливый» кактус с жизнерадостной улыбкой.
7. Тревожность. Это качество отражается на картинке в виде прерывистых линий, внутренней штриховки. Если применялись цветные карандаши, то здесь будут преобладать темные цвета.
8. Женственность. О ней можно говорить, если на рисунке имеются мягкие формы и линии, цветы и всевозможные украшения – все, что так нравится истинным леди.
9. Экстравертированность. Люди, имеющие это качество, весьма общительны. Так и кактус у ребенка-экстраверта будет окружен другими растениями.
10. Интровертированность. Это качество имеет совершенно противоположную характеристику. Соответственно, кактус на листе будет только один.
11. Тяга к домашней защите. При наличии у ребенка чувства семейной общности на рисунке может быть изображен кактус в цветочном горшке, т. е. домашнее растение.
12. Чувство одиночества. О его наличии говорит пустынный, дикорастущий кактус.
Выводы
Как видим, методика «Кактус» позволяет на основе всего-навсего одного рисунка сделать конкретные выводы об эмоциональном состоянии ребенка дошкольного возраста.
Иногда это очень важно, ведь не все дети открыто идут на контакт со взрослыми. Если были получены не слишком радующие результаты, нужно тщательно продумать стратегию дальнейших действий, чтобы не спугнуть маленького человека, а расположить его к себе и постараться ему помочь.
Графическая методика “Кактус”
Методика предназначена для работы с детьми старше 3 лет. Цель : исследование эмоционально-личностной сферы ребенка. При проведении диагностики испытуемому выдается лист бумаги форматом А4 и простой карандаш. Возможен вариант с использованием восьми «люшеровских» цветов, тогда при интерпретации учитываются соответствующие показатели теста Люшера. Инструкция: «На листе бумаги нарисуй кактус — таким, каким ты его себе представляешь». Вопросы и дополнительные объяснения не допускаются. Обработка данных. При обработке результатов принимаются во внимание данные, соответствующие всем графическим методам, а именно:
пространственное положение
размер рисунка
характеристики линий
сила нажима на карандаш Кроме того, учитываются специфические показатели, характерные именно для данной методики:
характеристика
«образа кактуса» ( дикий, домашний,
женственный и т.
д.)
характеристика манеры рисования ( прорисованный, схематичный и пр.)
характеристика иголок ( размер, расположение, количество) Интерпретация результатов : по результатам обработанных данных по рисунку можно диагностировать качества личности испытуемого ребенка :
Агрессивность – наличие иголок, особенно их большое количество. Сильно торчащие, длинные, близко расположенные друг к другу иголки отражают высокую степень агрессивности.
Эгоцентризм, стремление к лидерству – крупный рисунок, расположенный в
центре листа.
Неуверенность в себе, зависимость – маленький рисунок, расположенный внизу листа.
Демонстративность, открытость – наличие выступающих отростков в кактусе, вычурность форм.
Тревожность – преобладание внутренней штриховки, прерывистые линии, использование темных цветов в варианте с цветными карандашами.
Женственность – наличие мягких линий и форм, украшений, цветов.
Стремление к домашней защите, чувство семейной общности – наличие цветочного горшка на рисунке, изображение домашнего кактуса.
Отсутствие стремления к домашней защите, чувство одиночества – изображение дикорастущего, пустынного кактуса.
После завершения рисунка ребенку в качестве дополнения можно задать вопросы, ответы которые помогут уточнить интерпретацию: 1. Этот кактус домашний или дикий? 2. Этот кактус сильно колется? Его можно потрогать? 3. Кактусу нравиться, когда за ним ухаживают, поливают, удобряют? 4. Кактус растет один или с каким-то растением по соседству? Если растет с соседом, то, какое это растение? 5. Когда кактус подрастет, то, как он изменится (иголки, объем, отростки)?
Рисуночный тест «Слон»
Существуют различные
методы диагностики, позволяющие оценить
физическое, моральное, эмоциональное
состояние человека.
Один из таких методов
— исследование человека при помощи
теста «Слон.» Итак… Дайте
человеку лист бумаги и попросите
тестируемого нарисовать слона. Как,
рисуя дерево, человек прикладывает его
к своей жизни, так и рисуя слона, он
рисует себя. свои проблемы и свое видение
жизни. Если у слона хорошо прорисованы
уши, глаза, рот, кончик хобота, словом,
все то. что связано с органами чувств,
значит, нарисовавший его человек
достаточно чуток к жизни, умеет видеть
ее и слышать. Органы чувств хоть и
выписаны, но сделаны несколько небрежно,
кое-как прорисован хобот. И очень важная
деталь — на ногах слона нет ногтей. Это
верный признак, что человек не аккуратист,
не тщателен, не обращает особого внимания
на качество жизни, не видит в ней малого. Если еще и ноги прорисованы небрежно,
это свидетельство того, что человек
неоснователен. Общий абрис рисунка
логичен, пропорционален. совпадает с
общим видом реального слона. Значит, у
рисовавшего есть чувство меры, он умеет
комплексно подходить к жизни, знает,
что такое гармония.
Все четыре ноги
одинаковой длины. Это означает, что
человек стоит в жизни довольно устойчиво,
привык надеяться в основном только на
себя и чувствует себя уверенным и
стабильным. У слона округлая голова,
вообще в самом рисунке много округлостей.
Округлость указывает на наличие энергий
женского принципа — это мягкость, доброта. Большие, задранные вверх бивни
указывают на возможность и готовность
постоять за себя. Если бивни хоть и
прорисованы, но маленькие и не задраны
вверх — это говорит о неагрессивности
рисовавшего. Прямо за головой, где
у слона голова переходит в туловище,
видим выемку Если она выписана явно,
значит, рисовавший раним, ему о многом
хотелось бы забыть в жизни. Хвост и хобот
опушены вниз. В принципе, это указывает
на раздумчиво-грустный, небойкий
характер. Но если наряду с этим в рисунке
было бы много всяких округлостей и
задора, можно было бы предположить, что
автор склонен к частой смене настроений. Уши нарисованы в спокойном состоянии,
что немаловажно для вывода о ровном или
нервозном характере.
Если у слона уши
подняты вверх — не исключено, что автор
рисунка постоянно встревожен, ждет от
жизни каверз и неприятностей. Если
слон нарисован с поднятыми вверх ушами,
поднятыми бивнями, вытянутым хвостом
и задранным вверх хоботом — человек
обладает излишней нервозностью,
агрессивностью. Его надо успокоить,
привить ему мысли, что мир — это не
всегда джунгли и вряд ли стоит быть
излишне мобилизованным. Слоны могут
быть совершенно разными. Если вы
зададитесь целью поразмышлять на эту
тему, то погрузитесь в мир символов,
образующих «слона». Исследуя рисунок
с прикладной целью, выявляя для этого
эмоциональные свойства рисовавшего,
черты его характера, мы можем увидеть,
что слон может быть нежным, может быть
устойчивым в жизни, а может быть брюзжащим,
неуживчивым типом. Нарисовавший
слона нарисовал не только себя, но в
иносказатель- ной форме доверил бумаге
свои проблемы. Вы, увидев их, можете
помочь человеку правильно сориентироваться
в жизни.
Руководство EWG по здоровой очистке
Известные ингредиенты
Состав
Здоровье, окружающая среда,
и проблемы раскрытия информации
Оценка
Высокая опасность : острая токсичность для водной среды, хроническая токсичность для водной среды; Некоторые проблемы : раздражение / аллергия / повреждение кожи, влияние на развитие / эндокринные функции / репродуктивные функции
Некоторое беспокойство : раздражение / аллергия / повреждение кожиПроблемы, связанные с [ОКСИДом ЭТИЛЕНА] : Некоторое беспокойство : рак, онтогенетические / эндокринные / репродуктивные эффекты, повреждение ДНК, респираторные эффекты, общие системные / органы, нервная система эффекты, раздражение кожи / аллергия / повреждение, нарушение зрения
Проблемы, связанные с [1,4-DIOXANE] : Некоторые проблемы : рак, эффекты пищеварительной системы, респираторные эффекты, раздражение кожи / аллергия / повреждение
Умеренная проблема : биоразложение; Некоторые проблемы : влияние на развитие / эндокринную систему / репродуктивную функцию, нарушение зрения
Высокая проблема : острая токсичность для водной среды; Некоторые проблемы : раздражение / аллергия / повреждение кожи
Некоторые проблемы : раздражение / аллергия / повреждение кожи, острая водная токсичность, респираторные эффекты, биоразложение; Проблема раскрытия информации: неспецифический ингредиент
Некоторое беспокойство : раздражение / аллергия / повреждение кожиПроблемы, связанные с [ОКСИДом ЭТИЛЕНА] : Некоторое беспокойство : рак, онтогенетические / эндокринные / репродуктивные эффекты, повреждение ДНК, респираторные эффекты, общие системные / органы, нервная система эффекты, раздражение кожи / аллергия / повреждение, нарушение зрения
Проблемы, связанные с [1,4-DIOXANE] : Некоторые проблемы : рак, эффекты пищеварительной системы, респираторные эффекты, раздражение кожи / аллергия / повреждение
Умеренная проблема : хроническая токсичность для водной среды; Некоторые проблемы : раздражение / аллергия / повреждение кожи, влияние на развитие / эндокринную систему / репродуктивную функцию; Проблема раскрытия информации: неспецифический ингредиент
Проблемы, связанные с [ОКСИДом ЭТИЛЕНА] : Некоторые проблемы : рак, онтогенетические / эндокринные / репродуктивные эффекты, повреждение ДНК, респираторные эффекты, общие системные / внутренние эффекты, нервная система, раздражение / аллергия / повреждение кожи, повреждение зрение
Проблемы, связанные с [1,4-ДИОКСАНОМ] : Некоторые проблемы : рак, эффекты пищеварительной системы, респираторные эффекты, раздражение / аллергия / повреждение кожи
Некоторые проблемы : хроническая токсичность для водной среды, острая токсичность для водной среды, общие системные / органные эффекты, нарушение зрения
Некоторые проблемы : повреждение ДНК
Некоторое беспокойство : острая водная токсичность, раздражение / аллергия / повреждение кожи, респираторные эффекты, нарушение зренияПроблемы, связанные с [ФОРМАЛЬДЕГИД] : Некоторые проблемы : рак, общие системные / органные эффекты, респираторные эффекты, раздражение кожи / аллергия / повреждение, острая водная токсичность
Некоторое беспокойство : раздражение кожи / аллергия / повреждение, влияние на развитие / эндокрин / репродуктивность, нарушение зренияПроблемы, связанные с [ФОРМАЛЬДЕГИД] : Некоторое беспокойство : рак, общие системные / органные эффекты, респираторные эффекты, раздражение кожи / аллергия / повреждение, острая водная токсичность
Некоторое беспокойство : влияние на развитие / эндокринную систему / репродуктивную функцию, нарушение зренияПроблемы, связанные с [НИТРОЗАМИНАМИ] : Некоторое беспокойство : рак
Умеренная проблема : острая токсичность для водной среды; Некоторые проблемы : раздражение / аллергия / повреждение кожи, влияние на развитие / эндокринную систему / репродуктивность, биодеградацию
Умеренная проблема : хроническая токсичность для водной среды; Некоторое беспокойство : острая водная токсичностьПроблемы, связанные с [ОКСИД ЭТИЛЕНА] : Определенное беспокойство : рак, онтогенетические / эндокринные / репродуктивные эффекты, повреждение ДНК, респираторные эффекты, общие системные / органы, нервная система, кожа раздражение / аллергия / повреждение, нарушение зрения
Проблемы, связанные с [1,4-ДИОКСАНОМ] : Некоторые проблемы : рак, эффекты пищеварительной системы, респираторные эффекты, раздражение кожи / аллергия / повреждение
Некоторое беспокойство : хроническая водная токсичность, общесистемные / органные эффекты, острая водная токсичность, респираторные эффекты, нарушение зрения
Некоторые проблемы : раздражение / аллергия / повреждение кожи
Некоторые проблемы : влияние на развитие / эндокринную систему / репродуктивную функцию
Некоторые проблемы : раздражение / аллергия / повреждение кожи, влияние на развитие / эндокринные функции / репродуктивные функции
Некоторые проблемы : раздражение / аллергия / повреждение кожи
Некоторые проблемы : раздражение / аллергия / повреждение кожи, влияние на развитие / эндокринные функции / репродуктивные функции
Некоторые проблемы : раздражение / аллергия / повреждение кожи, влияние на развитие / эндокринные функции / репродуктивные функции
Некоторые проблемы : влияние на развитие / эндокринную систему / репродуктивную функцию
Некоторые проблемы : влияние на развитие / эндокринную систему / репродуктивную функцию
Некоторые проблемы : Общие системные / органные эффекты
Некоторое беспокойство : острая водная токсичность, раздражение / аллергия / повреждение кожи, респираторные эффектыПроблемы, связанные с [ФОРМАЛЬДЕГИД] : Некоторые проблемы : рак, общие системные / внутренние эффекты, респираторные эффекты, раздражение / аллергия / повреждение кожи, острая водная токсичность, влияние на развитие / эндокринные / репродуктивные функции, нарушение зрения
Некоторое беспокойство : влияние на развитие / эндокринную систему / репродуктивность, общесистемное воздействие / воздействие на органы, нарушение зрения, раздражение кожи / аллергия / повреждение
Некоторые проблемы : раздражение / аллергия / повреждение кожи
Некоторые проблемы : респираторные эффекты
Некоторые проблемы : влияние на развитие / эндокринную систему / репродуктивную функцию
Некоторые проблемы : респираторные эффекты
Некоторые проблемы : респираторные эффекты
Некоторые проблемы : респираторные эффекты
Некоторые проблемы : респираторные эффекты
Некоторые проблемы : влияние на развитие / эндокринную систему / репродуктивную функцию
Некоторое беспокойство : повреждение зрения
Некоторые проблемы : влияние на развитие / эндокринную систему / репродуктивную функцию
Некоторое беспокойство : повреждение зрения
Некоторые проблемы : влияние на развитие / эндокринную систему / репродуктивную функцию, нарушение зрения
КРАСИТЕЛЬНАЯ СМЕСЬ
Этот неспецифический ингредиент был лучше раскрыт компанией в другом месте.
Размножающихся кактусов | HowStuffWorks
Вы можете легко воспроизвести свою коллекцию кактусов и суккулентов в процессе размножения.
Существует множество способов размножения вашего растения, включая деление, разрезание, начало из семян и прививку.
Лучший способ размножения зависит от типа вашего растения. В этом разделе будут объяснены различные типы распространения.
Кактусы и другие суккуленты легко размножаются. Любая поддержка, которую вы им можете дать, запустит новый рост. Помните, что они привыкли расти на сухой стороне, и слишком много воды или влажности могут привести к их гниению.
Для успешного размножения любого вида вам потребуется:
- Развитие механических и технических навыков. Тренируйте руку и глаз. Часто голова будет знать, как, но рука не может этого сделать. С практикой навыки улучшаются, и, к счастью, эти растения довольно терпимы.
- Узнайте, как устроены растения и как они растут. Вы можете научиться этому, работая с растениями — позвольте им научить вас — или вы можете читать, проходить формальные курсы или сочетать эти методы.Если вы понимаете, как растут растения, вам будет легче их размножать и вы сможете лучше справиться с неожиданностями.
- Знайте разные виды растений и методы их размножения. Используемая форма размножения зависит от растения и ваших обстоятельств.
Вы можете научиться этому, работая с растениями — позвольте им научить вас — или вы можете читать, проходить формальные курсы или сочетать эти методы.Если вы понимаете, как растут растения, вам будет легче их размножать и вы сможете лучше справиться с неожиданностями.Дивизия
Деление — самая простая форма умножения. Это легко не только для вас, но и для растения. Разделение идеально подходит, когда вам нужно всего несколько растений, или вы можете использовать его, когда растение начинает тесниться само по себе.
Дивизия — не крайняя форма воспроизводства. Сделанная аккуратно, эта операция лишь немного более травматична, чем пересадка.
Произошла травма, так как корневой ком отделяется и заделывается не все растение, а его часть; но у вас есть корни, стебель и листья (если не листья, то по крайней мере побеги, из которых они производятся).
Все, что вам нужно сделать, это побудить каждую часть продолжать расти и защищать ее, пока она не преодолеет последствия разделения.
Некоторые растения легко делятся, в то время как другим требуется глаз алмазного резака, чтобы максимально использовать возможности.
Деление комнатных растений можно проводить в любое время, но с точки зрения растений это особенно удачно, если делать это зимой, когда растение отдыхает — тогда комнатные садовники тоже менее заняты.
Деление растений зимой неприятно с точки зрения комнатного садовода, потому что растения просто сидят и ничего не делают, пока им не придет время выйти из состояния покоя и начать расти с энтузиазмом.
Многие суккуленты, особенно с толстым слоем разросшегося роста, разделяются очень легко. Они очень хорошо себя чувствуют, особенно если деление происходит в начале их вегетационного периода.
Что вам понадобится
Перед тем, как начать делить растение, соберите все необходимое:
- Завод в эксплуатации.
- Газеты.
- Ведро теплой воды.
- Чистые горшки.
- Свежая чистая почва.
- Средства для дренажа.
- Стерильный нож.
- Много времени.
Как разделить растения
1. Осторожно разложите газеты. Часто самая сложная часть разделения растения — это потом убрать беспорядок.
2. Достаньте растение из горшка. Делайте это осторожно: при необходимости разбейте горшок.
3. Решите, сколько растений будет производить подразделение.
4. Осторожно отделите корневой ком. Если корни повреждены или оборваны, у вас будет большой срез, а не разделение растения, и рост замедлится. Иногда требуется чистый острый нож или топорик, чтобы разделить корневой ком с наименьшим количеством синяков.
Чистый разрез лучше, чем порванный и искореженный беспорядок, вызванный натягиванием и рывком. Если вы не уверены в структуре растения под линией почвы, поместите корневой ком в ведро с теплой водой и аккуратно разомните части растения.
Некоторые корни будут повреждены, но вы сможете увидеть, где находятся основные подразделения. Если вы будете осторожны и аккуратно пересаживаете, это может быть полезным методом, особенно при работе с растениями, сильно укоренившимися.
5. Убедитесь, что у каждого подразделения есть корни, стебель и листья (или побеги), и поместите его в чистый горшок подходящего размера с хорошим дренажем.
Хороший дренаж очень важен, потому что корни повреждены, и поврежденные корни более подвержены гниению.
6. Используйте свежую, стерильную или, по крайней мере, необитаемую почву. Если нет веских причин для иного, поместите деление в центр банка.
7. Посадите каждое подразделение так глубоко, как оно росло раньше. Плотно прижмите почву вокруг растения и полейте теплой водой. Сверните весь мусор в газету и очистите операционную зону.
Поместите отделенные растения в защищенное место (вдали от прямых солнечных лучей и сквозняков) на несколько дней.
За относительно короткое время растения приспособятся к новым условиям и станут полноправными членами вашей коллекции или готовы присоединиться к чужому внутреннему саду.
Черенки
Большинство суккулентов легко укореняются на кусочках растения или на листьях. Перед посадкой важно дать кусту немного просохнуть.
Мясистые листья, снятые с суккулентов, можно положить в теплое и сухое место, и они начнут пускать корни.Пришло время их поднять. Высокая влажность не обязательна и, возможно, вредна, но нижний нагрев очень помогает.
При черенковании растения отбирают кусок корня, стебля или листа, содержат их в благоприятных условиях и поощряют к росту. Это дает новое растение, которое обычно, но не всегда, идентично оригиналу (пестрый черенок Sansevieria вырастет просто зеленым).
Для растений, которые можно легко размножить таким способом, есть ряд преимуществ.Это недорого, относительно быстро и не требует большого количества ноу-хау, кроме как со стороны завода.
Home не всегда является идеальным местом для выращивания растений, но с некоторыми растениями процент успеха настолько велик, что хочется начать больше.
Для черенков сочных листьев, таких как куры и цыплята, хвосты осла и т. Д., Выбирайте зрелые листья, которые еще не отмирают. Если вы удалите их, потянув вбок, меньше шансов повредить растение и больше шансов, что к нему будет прикреплен крошечный кусок стебля (наличие прикрепленного стебля часто означает, что вы получите новое растение, а не просто хорошо укоренившийся лист).
После удаления листа вы можете положить его на какой-нибудь горшечный грунт или смесь, либо положить в картонную коробку наверху холодильника или в любое другое удобное место. В любом случае не поливайте, пока не появятся корни.
После того, как корни и молодые растения прорастут, смесь можно поддерживать во влажном состоянии. (Поднимите те, что были в коробке, над холодильником, когда появятся корни и новое растение.
) Листья могут загнить, если вы их перед этим полите. Когда новые ростки начнут расти, поместите их на более яркий свет.
Для черенков сансевиерии возьмите лист и разрежьте его на части длиной от трех до четырех дюймов. Отметьте верхнюю часть каждой секции, вырезав небольшую выемку сверху. Установите надрез стороной вверх.
Из семян
Особенно приятно запускать растения из семян. Наибольшее удовлетворение приносит выращивание растений из семян, которые вы сами гибридизировали.
Каждое семя представляет собой комбинацию наследственных характеристик своих родителей.По этой причине растения, выращенные из семян, могут сильно различаться. Многие суккуленты очень легко вырастают из семян, если семена свежие, но для прорастания им может потребоваться много времени.
Кроме того, поскольку суккуленты — очень осторожные растения, они могут прорастать только несколько семян за раз. Некоторые семена начинают прорастать через два дня, а другим может потребоваться два года.
Семена значительно различаются по долголетию и жизнеспособности; многим может не хватить жизненных сил, чтобы выжить после прорастания.
Начальные семена в хорошо дренированной стерильной смеси. Поливайте умеренно, но не позволяйте рассаде высохнуть. Семена не могут прорасти до тех пор, пока влага не проникнет через твердую оболочку семян. Поглощение влаги и набухание — это физическое явление, которое может произойти даже с мертвыми семенами.
Из-за проблем, связанных с отмиранием семян в почве или саженцев сразу после их прорастания, обычно лучше высаживать рассаду в искусственной смеси.
Прививка
Используется прививка:
- Для ускорения распространения известных сортов.
- Для укрепления корневой системы растений. Многие привлекательные растения растут быстрее или не так легко гниют, если их выращивать на простых, но крепких корнях.
- Для содержания «спортивных» монстров, которые не смогли бы выжить сами по себе, таких как ярко окрашенный кактус, не содержащий хлорофилла и не способный прокормиться.
Прививка также может быть использована для создания формы или эффекта, которые были бы невозможны с одним растением. Карликовые растения могут быть получены с использованием карликового корневого подвоя или путем вставки карликовой секции в стебель.
Плакучий, похожий на дерево эффект можно получить, привив виноградные или раскидистые растения на высокое прямое основание.
Принципы просты, но для успеха нужны зоркий глаз, твердая рука и много практики. Число отказов сокращается за счет быстрой работы и содержания частей растений, инструментов (ножей или бритвенных лезвий) и рук как можно более асептическими (чистыми).
Прививка производится совместимыми растениями. Совместимость обычно, но не всегда, означает растения одного вида, рода или семейства — растения, которые в некоторой степени похожи по строению.
Так как растения являются окончательным судьей совместимости, прививка очень часто является методом проб и ошибок — с возможностью некоторых интересных сюрпризов.
Если диаметр одной части, подлежащей прививке, больше, чем диаметр другой, вам придется перемещать две части так, чтобы как можно больше их активно растущих клеток соприкасались.
Самый простой в изготовлении трансплантат — это плоский трансплантат, в котором и подвоя (часть с корнями), и привой (добавляемая часть) имеют одинаковый размер и их сосудистые пучки (трубки, которые обеспечивают поддержку и проводят воду и питательные вещества). матч.
Расщепленный или клиновидный трансплантат используется, когда привой очень узкий или плоский. В верхней части ложа делается продольный разрез или клин, привой обрезается с обеих сторон и вставляется в разрез.
Иногда используется боковой трансплантат. В боковом прививке косой или диагональный надрез делается как на подвое, так и на привое. Этот разрез часто дает большую площадь поверхности и больше шансов для трансплантата.
При прививке кактусов и других суккулентов можно использовать легкие резинки, чтобы скрепить части вместе, или можно использовать большие колючки, чтобы прикрепить их.
Прививка более успешна, когда растения находятся в активном периоде роста — обычно весной или осенью. Важно, чтобы подвое растение было здоровым и не оставалось без присмотра во время прививки.
После прививки подержите растения некоторое время в затененном месте, чтобы срезы не засыхали слишком быстро.
Не допускайте попадания воды на порезы, чтобы защититься от болезней.
Сохраняйте плотный контакт между подвоями и привоем и не удаляйте резинки или колючки до тех пор, пока не появится вероятность приживления трансплантата.
В прививке совершенство достигается на практике. Для большего успеха, а также лучшего внешнего вида, держите в чистоте свои растения, инструменты и пальцы.
По мере роста комнатных кактусов или сочных садов вы можете подумать о том, как расставить растения, чтобы они процветали. В следующем разделе вы узнаете все, что вам нужно знать о том, как удачно расположить растения.
Хотите узнать больше о садоводстве и комнатных растениях? Попробуйте эти:
Как кактус живет без воды?
Что приходит на ум, когда вы думаете о пустыне? Вы можете подумать о сухом, пыльном пейзаже.
Также на ум приходят длинные участки бесплодного песка. Конечно, есть еще один образ, который может появиться в вашем мозгу. О чем мы говорим? Кактус, конечно же!
В любом фильме или мультфильме, действие которого происходит в пустыне, всегда присутствует кактус. Часто его изображают в виде высокого, зеленого, колючего растения, которому удается пережить жару пустыни без воды. Однако на самом деле в мире существует более 2000 различных видов кактусов (это то, что вы называете более чем одним кактусом).
Некоторые кактусы высокие, зеленые и колючие, как те, что вы, возможно, видели в фильмах или мультфильмах.Часто это особый вид кактусов, называемый кактусом сагуаро. Однако многие кактусы намного меньше по размеру и бывают разных цветов и форм.
Кактусы произрастают в Америке, их можно найти от южной оконечности Южной Америки до западной Канады в Северной Америке. Обычно они живут в относительно сухих местах. Многие кактусы процветают в очень засушливых районах, таких как пустыня Атакама — одно из самых засушливых мест на Земле.
Кактусам, как и всем живым существам, для выживания нужна вода.Однако, учитывая районы, в которых они живут, воды часто не хватает. Чтобы компенсировать это, кактусы развили особые способности, которые позволяют им экономить воду, которую они получают, и продлить ее срок службы.
Например, колючие колючки кактусов на самом деле являются сильно модифицированными листьями. Колючки защищают кактусы от животных, которые едят растения, а также помогают уменьшить потерю воды, ограничивая поток воздуха рядом с кактусом.
Большинство кактусов имеют обширную, но неглубокую корневую систему, которая позволяет им впитывать любой выпавший на их пути дождь.Специализированные стебли позволяют кактусам сохранять воду в течение длительного времени, поскольку в пустынях, которые кактусы называют домом, часто выпадают осадки.
Например, взрослый кактус сагуаро может впитать и сохранить до 200 галлонов воды во время сильного ливня! Многие путешественники по пустыне узнали, что в экстренной ситуации можно открыть кактус, чтобы найти жизненно важные жидкости.
Ядовиты ли колючки кактуса? | CactusWay
Кактус так привлекателен для нас, потому что в уходе за ним нет стресса, не говоря уже о его красивых цветениях.Насколько мы любим кактус для домашнего декора, важно знать, ядовиты ли колючки или нет.
Так ядовиты ли колючки кактуса? Колючки кактуса не ядовиты для человека или животных. Однако прокол позвоночника может глубоко проникнуть в кожу и даже попасть в коллаген и мышцы. Также важно отметить, что на поверхности позвоночника могут быть бактерии и грибки, которые могут вызывать инфекции в организме.
Очень важно учитывать, какие растения мы приносим в дом, поскольку некоторые из них могут быть вредными для нашего здоровья.Продолжайте читать, чтобы узнать, что делать в случае травмы позвоночника.
Назначение шипов на кактусе- Защита от хищников
Животные, такие как пустынная черепаха, дикие свиньи или снежный баран, используют это растение в пищу.
Колючки этого растения отлично защищают себя с помощью игл. Шипы прокалывают кожу при прикосновении, а некоторые, например, разновидности Cholla, могут даже лететь к лицу и вызывать болезненные травмы.
- Обеспечение тени для предотвращения испарения воды
Кактусу нужна вся тень, которую оно может получить от жаркого солнца пустыни. У одного кактуса могут быть тысячи колючек, и они вместе работают вместе, чтобы защитить растение от палящего солнца, которое может способствовать потере влаги.
- Сбор воды в туманных местах
Кактус может воспользоваться маловероятными ситуациями, чтобы утолить жажду.В условиях тумана растение может собирать воду из воздуха своими колючками. Когда туман оседает на шипах, он позже становится жидким и падает на землю внизу, а корни впитывают воду для сохранения.
Знаете ли вы, что воздушный поток вокруг растений способствует потере влаги? Потеря воды через воздушный поток хуже в пустыне, где дуют сильные пустынные ветры.
При отсутствии достаточного растительного покрова, чтобы уменьшить силу ветра, поражающего растения, неизбежна огромная потеря воды.
Благодаря колючкам потеря влаги для кактуса минимальна. Иглы создают буфер, который ограничивает поток воздуха вокруг растения, спасая растение от потери большого количества воды.
Что вы делаете, когда вас пронзают позвоночник? I Можно безопасно удалить хребет кактуса из вашего телаВы не хищник и не контрабандист кактусов, но хребет кактуса легко может вас поранить. Ниже приведены сценарии, которые могут привести к травмам позвоночника.
- Активный отдых на свежем воздухе, например походы, верховая езда или езда на велосипеде по местности, где растет кактус
- Уход за кактусом в помещении или на открытом воздухе
- Попытка спасти любимого человека или домашнее животное из ловушек кактуса
Сценарии относительно того, как позвоночник может в конечном итоге повредить вас, бесконечны.
Поэтому очень важно научиться безопасно удалять шип со своего тела, чтобы избежать ухудшения ситуации.
Согласно сайту Science Daily, проколы колючих разновидностей кактусов, таких как «прыгающий» чоллас, могут легко проткнуть глубоко и их сложно удалить. Университет Иллинойса в Урбана-Шампейн приступил к исследованию, чтобы выяснить, как именно позвоночник так эффективен при причинении травм.
Исследование включало сравнение нескольких кактусов, таких как колючий медведь, сагуаро, чолла, бочкообразный кактус и розовый кактус.Ученый проверил действие шипов на уколы мяса курицы и свиньи.
Результаты показали следующее :
- После попытки удалить колючки с куриного мяса, на корешке был налет из куриного мяса, что означало, что он оторвался.
- При извлечении иглы из мяса свиньи только часть позвоночника вышла, а это означает, что только часть позвоночника отломилась, а оставшаяся часть оказалась глубоко внутри свиного мяса.
.jpg)
Такие кровавые выводы, да?
Колючки кактуса не содержат яда, который может убить вас при прокалывании кожи. Однако шипы болезненны и могут вызвать инфекции, которые могут перерасти в септические, если вы не решите проблему должным образом.
Кроме того, на шипах могут оставаться пустулы, которые могут оставаться на коже в течение нескольких месяцев. Пустулы могут оставлять черные следы от омертвевшей кожи, и единственный способ избавиться от них — хирургическое удаление.
В худшем случае рана поражается бактериальной инфекцией стафилококка, которую трудно вылечить даже антибиотиками. У человека также может развиться гангрена, которая может привести к ампутации.
Хорошая новость заключается в том, что можно безопасно удалить хребет кактуса из вашего тела, если вы сделаете это правильно. Естественная реакция — попытаться вытащить синус голыми руками или зубами.
Пожалуйста, не пытайтесь использовать свои руки, потому что шипы переходят из любой части тела в ваши руки.Попытка использовать зубы еще хуже, потому что болезненные шипы могут застрять на языке или губах.
В удалении позвоночника нет универсального решения. Тем не менее, следующие советы могут помочь вам удалить кактус безопасным способом, который не причинит большего вреда.
Вот что делать, если вы случайно прокололи позвоночник Для удаления шипов воспользуйтесь маленьким пинцетом.Если к иглам на теле прикреплен целый стержень, начните с отрезания больших кусков ножницами или плоскогубцами.Для следующего шага оставьте примерно полдюйма позвоночника на коже.
Чтобы удалить остатки, которые могут застрять под кожей, воспользуйтесь маленьким пинцетом. В отличие от этого большого пинцета, маленькие более эффективны при удалении небольших кусочков шипов, застрявших в вашей коже.
Некоторые кактусы, такие как Cholla, выпускают десятки колючек в одной области. Если у вас много этих игл, начните с промывания пораженной части тела проточной водой. Вода смягчает шипы, благодаря чему их легче удалить.
Еще один эффективный способ удаления шипов — использование ленты. Наклейте липкую сторону ленты поверх этого участка. Осторожно вытяните ленту, и она должна оторваться вместе с корешками.
Некоторые шипы полупрозрачны, и может быть трудно понять, остались ли еще какие-то остатки под кожей. Чтобы проверить, удалось ли вытянуть весь позвоночник, попробуйте прикоснуться к нему. Если он все еще чувствителен к прикосновению, велика вероятность, что в тканях вашей кожи все еще застряли кусочки.
Если вы не видите никаких шипов, а ваша кожа все еще чувствительна, используйте увеличительное стекло, чтобы определить точное положение позвоночника. Попытки копаться на коже, пытаясь удалить шипы, которые не видны невооруженным глазом, могут быть утомительными и могут принести больше вреда, чем пользы.
Как удалить колючки у опунции?
Крошечные иголки могут остаться, если обработчик не очистит плоды должным образом.Некоторые виды кактусов, такие как опунция, могут быть источником пищи.Кактус дает опунцию, также известную как плод тунца. Фрукт часто используется в закусках, салатах, супах, овощных блюдах, десертах, желе, конфетах или основных блюдах.
Во время приготовления приготовитель должен очистить плод, чтобы правильно удалить все колючки. Однако крошечные иголки могут остаться, если дрессировщик не очистит плод должным образом, и они могут застрять в губах, горле или языке.
Чтобы удалить эти шипы, пожуйте кусок хлеба и проглотите его.Ваша слюна увлажнит хлеб и сделает его достаточно мягким, чтобы вытащить иглу, когда вы ее проглотите. Уловка с хлебом работала бесчисленное количество раз для Рауля Пуэнте-Мартинеса, куратора и ботаника-исследователя ботанического сада пустыни Феникс.
Если шипы невозможно удалить пинцетом, возможно, вам придется обратиться в местную больницу.
Иглы в ногах могут лишить вас возможности ходить в течение нескольких дней и могут потребовать внимания врача. Если в результате травм уже есть инфекция, врач может прописать вам антибиотик, чтобы помочь заживлению.
Часто люди используют тупой нож, чтобы соскрести корешки. Однако при использовании этого метода иглы могут сломаться наполовину и остаться на коже. Сломанные шипы также могут стать причиной свежих проколов на коже.
Что касается домашних животных, пожалуйста, оставьте удаление корешка ветеринарам. В отличие от вас, который может точно сказать, где болит, домашнее животное не может говорить, и может быть слишком поздно, прежде чем вы поймете точное расположение шипов.
Связанные вопросы Какую нормальную реакцию можно ожидать после пункции позвоночника? Ожидайте раздражения кожи, покраснения или высыпания.Немедленно обратитесь в отделение неотложной помощи, если у вас начнутся серьезные реакции, такие как сильный отек, затрудненное дыхание или глотание.
Имейте в виду, что некоторые колючки могут быть переносчиками опасных патогенов, таких как бактерии и грибки, которые могут вызывать эти реакции. Поэтому лучше, если врач осмотрит вас и назначит подходящее лекарство.
Какие виды кактусов самые ядовитые на земле? Нигде на Земле нет ядовитых видов кактусов, которые могли бы вызвать смерть.Несколько лет назад велась дискуссия о мексиканском кактусе, проколы которого приводили к незаживающим ранам. Позже ученые установили, что гнойные раны возникли из-за бактерий и грибков на шипах.
Как часто поливать кактус (9 основных советов)
Если вы ищете комнатное растение, не требующее особого ухода, и кактус привлек ваше внимание, вас ждет настоящее удовольствие. Из кактусов получаются фантастические комнатные растения, и за ними обычно легко ухаживать. Единственное, что может быть сложной задачей при уходе за кактусами, — это знать, как часто поливать кактусы, поскольку с лейкой очень легко проявить чрезмерный энтузиазм.
Как часто поливать кактус? Большинство кактусов следует поливать после полного высыхания почвы. Не поливайте по расписанию, но следите за состоянием растения и сухостью почвенной смеси, чтобы знать, когда поливать кактус. Такие факторы, как размер кактуса, размер горшка, температура, влажность и время года, будут влиять на частоту полива кактусов.
Понимание потребности вашего кактуса в воде очень важно. Кактусы являются суккулентами и предназначены для хранения воды в своих корнях и стеблях, чтобы помочь им пережить периоды засухи.Несмотря на то, что у каждого кактуса разные потребности в воде, вы можете использовать ряд методов, чтобы всегда знать, когда поливать кактус.
Как часто поливать кактусовые растения в помещении
Большинство людей ошибочно полагают, что кактусам нужно всего несколько глотков воды здесь и там, и хотя это правда, что они устойчивы к засухе, они определенно нуждаются в регулярной подаче воды .
Фактически, они хорошо себя чувствуют, когда их достаточно поливать.
Кактусы лучше всего растут, когда их тщательно поливают, а затем оставляют до полного высыхания почвенной среды перед повторным поливом.
Существует множество факторов, которые могут повлиять на скорость высыхания горшечной среды и, как следствие, на частоту полива кактусов.
Вот 9 основных факторов, которые влияют на частоту полива кактусов.
1. Размер кактуса
Можно предположить, что чем крупнее кактус, тем чаще его нужно поливать. Однако более молодые и мелкие кактусы обычно имеют более высокие темпы роста и потребуют больше воды, чем их размер.
Более крупные кактусы также имеют меньшее соотношение площади поверхности к объему, что снижает испарение воды с поверхности кактуса. Обычно, когда вы поливаете кактус большего размера, вам нужно будет обеспечить его большим количеством воды, но вы можете обнаружить, что кактусы меньшего размера и быстрее растущие, посаженные в небольшие горшки, на самом деле требуют более пристального внимания и более частого полива.
2. Размер горшка влияет на то, как часто поливать кактус
В больших горшках больше почвенной среды, и кактусу требуется больше времени, чтобы впитать воду в почвенной среде, или чтобы вода стекала или испарялась.
Горшки большего размера также имеют меньшее соотношение площади поверхности к объему. В результате кактус, посаженный в большой горшок, может нуждаться в поливе каждые 4-6 недель или чаще, в то время как кактус, посаженный в очень маленький горшок, может нуждаться в поливе раз в неделю или реже.
Большинство кактусов лучше растут в горшках меньшего размера, поскольку они не любят слишком долго сидеть в воде. Может быть действительно сложно избежать корневой гнили, если вы посадили кактус в горшок слишком большого размера, поэтому, если у вас возникли проблемы, пересадите кактус в горшок, достаточно большой для кактуса, но не более
3.Тип горшка и дренаж
Для кактусов лучшая стратегия — обеспечить много воды, а затем быстро дренировать излишки, а почвенная среда достаточно быстро высохнет.
Пластиковые горшки будут задерживать влагу, увеличивая время, необходимое для высыхания заливочной среды.
Терракотовые горшки пористые, и вода в заливочной среде будет медленно проходить через стенки горшка и испаряться в воздух, значительно сокращая время, необходимое для высыхания заливочной среды.
Точно так же горшки с большим количеством дренажных отверстий намного лучше, поскольку они позволяют избытку воды в заливочной среде быстро стекать из горшка.Попытки вырастить кактусы в горшках без дырок — вообще несчастный случай. Это можно сделать, но гораздо больше шансов привести к гниению корней и стеблей. Я говорю из горького опыта!
4. Тип горшечной среды
Для успешного выращивания кактусов вы должны убедиться, что горшечная среда быстро истощается. Подойдет любая коммерческая смесь для кактусов или комбинация горшечной почвы, крупного песка и перлита, сделанная своими руками. Хорошо дренирующая смесь позволит излишкам воды легко стекать и позволит почве быстро высохнуть.
Очевидно, это будет означать, что вам нужно будет поливать чаще, но ваш кактус будет вам за это благодарен.
5. Воздействие температуры окружающей среды и воздушного потока Как часто поливать растения кактусов
Более высокие температуры приводят к усиленному испарению с вашего кактуса и с поверхности почвы. Более высокие температуры также обычно означают, что растение будет активно расти и будет использовать больше воды.
В более прохладные зимние месяцы, когда ваш кактус мало растет, вам, возможно, придется поливать растение только каждые 4-6 недель, но в жаркие летние месяцы, когда растение начинает расти, вам может потребоваться следить за сухость почвенной смеси каждые несколько дней.
Самое замечательное в кактусах то, что они хорошо переносят недостаточный полив. Так что, если вы немного поторопитесь с лейкой, кактусы не пострадают слишком сильно, но излишний энтузиазм — вот где начинаются все проблемы.
Помимо температуры, повышенный воздушный поток увеличивает испарение.
Имейте это в виду, особенно если вы переносите кактус на улицу летом, где вентиляция будет намного выше, а потребности в воде значительно возрастут.
6.Влияние влажности Как часто поливать Кактусы
Уровни испарения будут выше в засушливых условиях. Влажная почвенная смесь высохнет намного быстрее, так как воздух будет иметь достаточную способность впитывать больше воды.
Наблюдение за уровнем влажности обычно является хорошей идеей при уходе за большинством комнатных растений и может помочь вам спрогнозировать потребность в воде. Кактусы намного лучше растут в засушливых условиях, но даже во влажных помещениях, если вы следите за сухостью почвы, вы все равно можете добиться больших успехов.
7. Условия освещения
Прямой солнечный свет увеличивает скорость испарения и скорость высыхания почвы кактуса. Если держать кактус в окне, выходящем на юг, вам нужно будет поливать кактус гораздо чаще, чем в более прохладной комнате, выходящей на север.
8.
Виды влияют на то, как часто поливать кактусУ каждого растения свои требования к поливу, как и у кактусов. Тип кактуса, который вы выберете для выращивания дома, повлияет на то, как часто вам нужно его поливать.Некоторые кактусы любят немного больше воды, чем другие, и вам следует обратиться к конкретным видам за советом о том, как часто поливать кактус.
9. Время года влияет на потребность растений кактусов в воде
Летом и в период активной вегетации кактусы нуждаются в частом поливе. Кактусам обычно требуется меньше воды в более холодные зимние месяцы. Вы можете сократить полив как минимум наполовину или даже больше за это время.
У меня есть еще одна статья, которая очень хорошо сочетается с этой, о том, сколько воды нужно давать вашему кактусу, когда вы его поливаете.Очень полезно знать, как кактусы реагируют на воду в их естественной среде обитания, и это может помочь вам каждый раз правильно поливать.
Как определить, высохла ли почвенная смесь для кактусов
Существует довольно простой способ определить, когда вашему кактусу нужна вода, независимо от сезона.
Как правило, между поливами почва должна полностью высыхать.
А как проверить почву на дне горшка на сухость?
Есть несколько вариантов.
- Ткните пальцем в одно из дренажных отверстий внизу, чтобы почувствовать влагу.
- Осторожно протолкните палку или шпажку в почвенную смесь до самого дна. Подождите несколько секунд, прежде чем снимать. Если палка выглядит или кажется влажной, вы можете оставить ее на некоторое время перед поливом.
- Пальцем проткните верхние несколько дюймов заливочной смеси. Если почва кажется сухой, вы можете добавить воды. Если почва влажная и прилипает к пальцу, вы можете подождать еще немного, чтобы она высохла.
Как поливать кактусовые растения в помещении
Как только владельцы комнатных растений узнают, что их кактус нуждается в поливе, они часто не уверены, сколько воды требуется растению.
Когда вы поливаете кактус, убедитесь, что он хорошо пропитался, пока вода не вытечет из дренажных отверстий.
Сделайте это только один раз — вы не хотите смывать почву. Для подкормки кактусов в период вегетации можно использовать слабые удобрения.
Смешайте удобрение, содержащее равное количество калия, азота и фосфора до рекомендуемой концентрации, и добавьте его в лейку во время полива в период вегетации.Удобрять кактус во время фазы покоя / покоя нет необходимости.
Когда наступает период покоя или период покоя, вы можете увеличить время между каждым поливом, поскольку растению требуется меньше воды и питательных веществ, когда оно не активно растет. В это время не следует поливать растение слишком сильно. Поливайте растение только таким количеством воды, чтобы оно не засохло.
Как определить, когда поливать кактус — признаки недополивного кактуса
Кактус, испытывающий жажду (один полив), будет проявлять признаки бедствия следующим образом:
- Кактус обычно морщится или сморщивается по мере использования воды резервы, которые хранятся в нем.
- Кактус начнет обесцвечиваться. Обычно это видно, когда кактус
становится коричневым, или естественная темнота или яркость цвета исчезают.
- Кактус начнет сохнуть или покрыться мозолями, когда закончится влага.
Обычно это видно, когда кактус
становится коричневым, или естественная темнота или яркость цвета исчезают.Многие люди паникуют, когда видят, что их комнатное растение кактус проявляет эти симптомы. К счастью, недостаточный полив кактуса гораздо менее вреден, чем чрезмерный полив.
Если у вашего кактуса есть признаки недостаточного полива, вы можете решить проблему, как можно скорее тщательно полив кактус.Растение должно довольно быстро набухнуть, а цвет вернется в норму за короткий промежуток времени. Кактусы после полива восстанавливаются быстрее и легче, чем поливанные кактусы.
У меня есть действительно полезная статья, в которой более подробно рассказывается о том, как определить, когда комнатные растения нуждаются в поливе. Я искренне верю, что единственный способ научиться лучше ухаживать за комнатными растениями — это научиться замечать знаки, которые они вам подают, и делать это правильно — это очень полезно.
Как определить, когда поливать кактус — признаки чрезмерного полива кактуса
Чрезмерный полив кактуса наносит гораздо больший вред, чем недостаточный полив.В большинстве случаев должно быть достаточно очевидно, что кактус был переувлажнен.
Если ваш Кактус мягкий и сморщенный, это признак чрезмерного полива. Когда кактус тоже впитывает много воды, в нем буквально заканчивается место для хранения, и это может вызвать клеточные стенки разрываются, что приводит к ощущению мягкости, когда вы осторожно нажимаете или выдавить растение. Это наиболее важное различие между полив и недополив кактуса: мягкость.
Переполненный Кактус обычно проявляет следующие симптомы:
- Стебли и листья кактуса начинают менять цвет.Обычно черный или коричневый.
- Основание Кактуса станет коричневым или черным.
- Кактус станет мягким и начнет протекать.
- Кактус начнет казаться гниющим или разлагающимся.
Как и большинство растений,
Причиной этих симптомов обычно является корневая гниль.
Кактусы у очень чувствительных
корневые системы, подверженные корневой гнили. Когда корни загнивают, растение
не может поглощать достаточное количество воды и питательных веществ и доставлять их остальным
растение.В результате растение начинает менять цвет, а иногда и листья.
становятся мягкими, вянут и даже опадают.
Когда начинается корневая гниль, это не всегда проявляется сразу. В то время как ваше растение может некоторое время выглядеть нормально снаружи, однажды вы можете обнаружить, что стебель у нижнего конца растения черный и становится несколько слизистым. Это действительно плохие новости!
Интересно, что иногда у переувлажненного кактуса могут быть признаки недостаточного полива из-за гибели корней из-за корневой гнили.Переувлажненные корни погибнут, и вода не попадет к остальным частям растения, поэтому большая часть растения фактически может быть обезвожена.
Что делать, если вы подозреваете, что у вашего кактуса корневая гниль
Вам нужно будет осмотреть корни.
Достаньте кактус из горшка или контейнера и внимательно посмотрите на корни. Они должны быть белого цвета. Если корни черные, коричневые или мягкие, у них корневая гниль.
Если остались белые корни здорового вида, растение можно спасти.Вам нужно будет использовать чистые ножницы, чтобы отрезать зараженные корни растения. Убедитесь, что вы очистили ножницы после того, как срезали корни, чтобы избежать распространения болезней на другие растения.
Вы можете пересадить Кактус в сухую, хорошо дренирующуюся почвенную смесь и дать ему отстояться примерно на неделю перед поливом. Убедитесь, что вы выбрасываете загрязненную почву и используете свежую при пересадке кактуса.
Серьезный случай гниения кактусовРаспространенные ошибки при принятии решения о том, когда поливать кактусы
При покупке нового Кактус как комнатное растение, есть несколько ошибок, которых следует избегать.Ниже Вот несколько распространенных ошибок, которые люди допускают при поливе комнатных Кактус:
- Переполив или недолив
Обычно это происходит из-за отсутствия ноу-хау.
Знание того, какой у вас тип кактуса, поможет вам лучше понять его потребности в воде. Слишком частый полив приведет к корневой гнили, а нечастый полив приведет к высыханию, сморщиванию и отмиранию растения. Уловка состоит в том, чтобы тщательно сбалансировать.
- Изучение потребностей в питании кактуса
Распространенное заблуждение, что кактус не требует добавления удобрений для роста.Вероятно, это связано с тем, что растение считается морозостойким и засухоустойчивым.
Добавление небольшого количества разбавленных удобрений в воду может помочь вырастить здоровые кактусы. Конечно, не переусердствуйте. Добавляйте в лейку только разбавленные жидкие удобрения во время вегетационного периода и убедитесь, что они смешаны до четверти рекомендованной концентрации на бутылке.
Слишком много удобрений может сжечь растение или привести к накоплению в почве, которое может повредить корневую систему и привести к тому, что листья станут коричневыми / желтыми и опадут.
- Использование неправильного контейнера
Кактусам нужны контейнеры с достаточным количеством дренажных отверстий, чтобы вода не могла скапливаться на дне и приводить к гниению корней. Хотя вы можете посадить кактус в контейнер без дренажных отверстий, вам нужно быть особенно осторожным с тем, сколько и как часто вы поливаете.
Лучший выбор — это емкость, которая легко дышит, например, терракотовая емкость. Для максимального удобства выберите горшок, у которого уже есть дренажные отверстия, которые не забиваются смесью Cactus.
- Использование неподходящей среды для выращивания
Кактусам нужна среда для выращивания, которая быстро истощается. Люди часто забывают об этом, потому что считают, что кактус — самое выносливое растение из всех и может расти практически в любых условиях.
Если вы используете неподходящую почвенную смесь, ваш Кактус может пострадать от корневой гнили. Купите почвенную смесь для суккулентов или кактусов или сделайте свою собственную для достижения наилучших результатов.
- Использование неподходящего источника воды
Хотя некоторые источники водопроводной воды вполне подходят, другие источники содержат большое количество растворенных минералов и химических веществ, таких как фтор, хлор и хлорамины, которые могут повлиять на здоровье вашего кактуса.
Если у вашего кактуса проблемы и вы не можете понять, в чем проблема, может быть полезно попробовать собранные дождевая или дистиллированная вода, чтобы помочь вашему кактусу расти.
Последнее слово
Чтобы узнать, когда поливать кактус, нужно немного проб и ошибок. Наблюдение за Кактусом на предмет признаков бедствия — важная часть того, чтобы быть любителем комнатных растений Кактуса. Самая важная вещь, о которой следует помнить, — это следить за своим кактусом и почвенной смесью, чтобы знать, когда поливать кактус и не поливать по расписанию.Как только вы научитесь определять, когда ваш кактус нужно поливать, вы больше не будете оглядываться назад, и ваши кактусы будут процветать.
Присутствие ядерного кактуса в раннем эмбрионе дрозофилы может расширить динамический диапазон спинного градиента
Abstract
В развивающемся эмбрионе пространственное распределение сигнальной молекулы или градиент морфогена, как предполагалось, переносят позиционную информацию в ткани паттерна. Недавние измерения распределения морфогенов позволили нам подвергнуть эту гипотезу строгому физическому тестированию.У ранних эмбрионов Drosophila измерения морфогена Dorsal, который является фактором транскрипции, ответственным за инициирование самых ранних зиготических паттернов вдоль дорсально-вентральной оси, выявили градиент, который слишком узок, чтобы формировать паттерн всей оси. В этом исследовании мы используем математическую модель дорсальной динамики, соответствующую экспериментальным данным, чтобы определить способность дорсального градиента регулировать экспрессию генов по всей дорсально-вентральной оси. Мы обнаружили, что для соответствия модели экспериментальным данным как в дорсальном распределении, так и в паттернах экспрессии генов необходимы два допущения.
Во-первых, мы предполагаем, что кактус, ингибитор, который связывается с Dorsal и предотвращает его проникновение в ядра, сам должен присутствовать в ядрах. И во-вторых, мы предполагаем, что измерения флуоресценции спинного мозга отражают как свободный спинной, так и связанный с кактусом спинной мозг. Наша модель объясняет динамическое поведение дорсального градиента в латеральном и дорсальном положениях эмбриона, способность дорсального отдела регулировать экспрессию генов по всей дорсально-вентральной оси и устойчивость экспрессии генов к стохастическим эффектам.Наши результаты имеют общее значение для интерпретации измерений сигнальных молекул на основе флуоресценции.
Сведения об авторе
На ранних стадиях развития эмбрион должен заложить основы плана тела, чтобы вырастить органы и конечности в нужных местах. В эмбрионе плодовой мушки белки, известные как морфогены, вызывают цепные реакции, которые в конечном итоге приводят к росту многих различных частей тела. Один специфический морфоген, известный как дорсальный, градиентно распределяется по дорсально-вентральной (DV) оси эмбриона.
Дорсальный градиент недавно был измерен у живых эмбрионов с использованием флуоресцентно-меченой версии дорсального, но градиент, измеренный с помощью флуоресцентной микроскопии, кажется слишком узким для построения всей оси DV. Используя математическую модель эмбриона Drosophila , мы предложили решение этой нерешенной проблемы: а именно то, что кактус, ингибитор дорсального, присутствует в дорсальных ядрах зародыша, что создает несоответствие между градиентом, измеренным по флуоресценции. и градиент, измеренный по экспрессии гена.Используя различные уравнения модели для активных и неактивных пулов дорсального, мы смогли воссоздать динамику дорсального градиента и паттерны экспрессии его генов-мишеней с высокой степенью точности, показывая, что математические модели могут иметь решающее значение для правильной интерпретации флуоресценции данные.
Образец цитирования: О’Коннелл, MD, Reeves GT (2015) Присутствие ядерного кактуса у ранних эмбрионов дрозофилы может расширять динамический диапазон спинного градиента.
PLoS Comput Biol 11 (4):
e1004159.
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1004159
Редактор: Рут Э. Бейкер, Оксфордский университет, ВЕЛИКОБРИТАНИЯ
Поступила: 10.09.2014; Одобрена: 28 января 2015 г .; Опубликовано: 16 апреля 2015 г.
Авторские права: © 2015 O’Connell, Reeves. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника
Доступность данных: Все соответствующие данные либо в документе и файлах с вспомогательной информацией или доступны на веб-сайте лаборатории GTR.
Финансирование: В ходе этой работы GTR была поддержана премией CAREER, финансируемой Национальным научным фондом США (www.
nsf.gov), номер гранта CBET-1254344; и MDO был поддержан стипендией Graduate Assistance in the National Need Fellowship в области вычислительной науки Министерства образования США (www.ed.gov), номер гранта P200A120047. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.
Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.
Введение
Паттерн тканей развивающегося животного часто формируется с помощью дальнодействующих сигнальных факторов, называемых морфогенами. В раннем (1-3 часа) эмбрионе Drosophila дорсальный фактор транскрипции (dl; FlyBase ID: FBgn0260632) действует как морфоген, формирующий структуру дорсально-вентральной (DV) оси эмбриона ([1, 2]; в [3, 4]). dl, гомолог NF- κ B млекопитающих, экспрессируется повсеместно в синцитиальной бластодерме и секвестрируется в цитоплазму за счет ассоциации с ингибитором Cactus (Cact; FlyBase: FBgn0000250), гомологом I κ 90 млекопитающего.
В [5].Передача сигналов через рецепторы Toll на вентральной стороне эмбриона вызывает диссоциацию комплекса dl / Cact, и свободный dl накапливается в вентральных ядрах [5–7], создавая пространственный градиент, который вызывает дифференциальную экспрессию генов на основе нескольких порогов экспрессии генов. .
dl влияет на экспрессию 50+ генов, которые были разделены на типы I, II и III +/- на основе их доменов экспрессии (обзор в [3, 8]). Типы I, II и III + (такие как sna , vnd и sog ; FlyBase: FBgn0003448, FBgn0261930, FBgn0003463) активируются высоким, средним и низким уровнями ядерной dl соответственно и, таким образом, образуют границы на примерно 20%, 33% и 50% DV положения (при 0% DV — вентральная средняя линия).Гены типа III (такие как dpp и zen ; FlyBase: FBgn0000490, FBgn0004053) репрессируются dl и, таким образом, экспрессируются в ядрах на дорсальной половине эмбриона, где dl мало или отсутствует [9, 10 ].
В последние годы были выполнены подробные измерения градиента dl, что потенциально позволяет нам решить вопрос о том, как пространственная информация, переносимая градиентом dl, приводит к экспрессии генов [10–12].
Количественные измерения на фиксированных эмбрионах выявили градиент dl, который становится плоским примерно на 40% DV положения, что ставит под вопрос, как такой краткосрочный градиент может формировать паттерны генов типа III [12].Однако эти результаты контрастируют с классическими исследованиями ловушек энхансеров, которые предполагают, что dl непосредственно устанавливает границу типа III-гена zen [13]. Одно из предлагаемых объяснений для исправления этой разницы заключается в том, что ширина градиента dl может быть динамической, как в случае Tribolium [14].
Действительно, новаторская работа с использованием dl, меченного GFP, выявила динамическую природу градиента dl, при которой уровни dl медленно накапливаются в вентральных ядрах во время интерфазы, а затем резко падают во время митоза, когда ядра делятся, только для того, чтобы снова запустить образец в начало следующей интерфазы [11].Это наблюдение «зуба пилы» позже было подтверждено как детальными измерениями на фиксированных эмбрионах [12], так и модельными работами [15].
Напротив, уровни dl в самых дорсальных ядрах, как было обнаружено, медленно уменьшаются во время интерфазы и восстанавливаются обратно в начале следующей интерфазы [10]. Однако, в то время как ядерная концентрация dl оказалась очень динамичной по всей оси DV, казалось бы, узкая ширина градиента dl была измерена как постоянная [10, 12].
Эти наблюдения оставили открытым вопрос о том, как узкий градиент dl может специфицировать домены экспрессии генов далеко за пределами его видимого пространственного диапазона [10, 12, 16].Чтобы определить ответы на эти вопросы, проанализируем модель динамики dl / Cact. Наша модель основана на ранее опубликованной работе [15] и делает два отличительных предположения: во-первых, что Cact может присутствовать в ядрах, чтобы регулировать dl; и во-вторых, измерения флуоресценции (либо из экспериментов по иммунофлуоресценции dl, либо из флуоресцентных белков, меченных d1) включают как свободный, так и связанный с Cact dl. При этих двух предположениях, наша модель, когда она соответствует пространственно-временным измерениям у живых эмбрионов [10], может объяснить тонкие детали динамики градиента dl.
Используя этот результат в качестве отправной точки, мы смоделировали dl-зависимую экспрессию гена, принимая во внимание тот факт, что только свободный (а не связанный с Cact) ядерный dl может регулировать экспрессию гена. Мы обнаружили, что ядра могут точно интерпретировать свое положение вдоль оси DV даже в тех областях эмбриона, где стохастичность вызывает высокие уровни ошибки считывания градиента. Таким образом, наша модель объясняет как динамику градиента dl, так и его пространственный диапазон. Наши результаты влияют на то, как следует интерпретировать измерения флуоресценции, в частности, когда есть партнер по связыванию, который модулирует активность сигнальной молекулы.
Методы
дл / Состав модели Cact
Мы начинаем формулировку нашей модели с ранее опубликованной модели [15] и делаем некоторые корректировки для согласованности с недавно полученными данными [10]. Здесь мы делаем наброски, что необходимо для понимания модели. (Полную информацию см.
В тексте S1.) Чтобы смоделировать динамику dl и Cact во время NC10-NC14, поперечное сечение эмбриона было смоделировано как линейный массив прямоугольных призматических компартментов, каждый из которых содержит одно ядро (рис.1а, б). Каждый компартмент и каждое ядро хорошо перемешаны, с медленным обменом между соседними компартментами [11, 17]. Поскольку эмбрион приблизительно симметричен относительно оси DV, моделируется только половина оси, и предполагаются граничные условия отсутствия обмена как на вентральной, так и на дорсальной срединных линиях. Количество отсеков, а также их размеры зависят от количества ядер, которое увеличивается (до ближайшего целого числа) в 2 раза в начале каждой интерфазы (рис. 1b).Длина и ширина каждого отсека вычисляется как длина моделируемой области L , деленная на количество ядер в интерфазе i , n i ; высота H остается постоянной.
Рис. 1. Описание геометрии.
(a) Модель состоит из линейного массива компартментов, каждый из которых содержит одно ядро, представляющее половину оси DV.
Все три вида могут входить в ядра и выходить из них, а также диффундировать через стенку компартмента.Сигнал Toll представлен гауссовой кривой вдоль вентральной половины эмбриона. (b) В начале каждого ядерного цикла количество ядерных отсеков увеличивается на 2 до ближайшего целого числа. Высота отсеков остается постоянной, в то время как длина / ширина рассчитывается путем деления длины компартментного массива на n i , количество ядер в ядерном цикле i . (c) В конце интерфазы ядерная концентрация каждого белка отличается от его цитоплазматической концентрации.В начале митоза концентрации ядерных и цитоплазматических белков с конца интерфазы смешиваются. В начале следующей интерфазы профиль концентрации ядра изначально такой же, как и в окружающей цитоплазме.
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1004159.g001
Моделирование начинается в начале границы раздела NC10 с начальными условиями для каждого молекулярного вида, однородного в пространстве.
Нормализованная концентрация ядерного / цитоплазматического Cact находится в стабильном состоянии; концентрация комплекса dl / Cact равна единице; а концентрация свободного dl равна нулю.
Следующее описание предназначено для полной модели, которая включает комплекс dl / Cact и Cact в ядрах. (Описание использованной исходной модели — изображенной на рис. 2 — см. В S1 Text.) Во время интерфазы ядерная и цитоплазматическая концентрации регулируются параметрами, связанными с ядерным импортом / экспортом, межкомпартментным обменом, производством / деградацией Cact, и связывание / развязывание комплекса dl / Cact. В начале митоза ядра разрушаются, и содержимое каждого ядра смешивается с содержимым окружающих цитоплазматических компартментов (рис.1c, центральная панель). Уравнения для фазы митоза впоследствии решаются для соответствующей продолжительности, и следующая интерфаза начинается с ядер и цитоплазматических компартментов, имеющих одинаковую концентрацию (рис. 1c, правая панель).
Это позволяет присутствию всех трех молекулярных разновидностей (dl, Cact и dl / Cact комплекс) существовать в ядрах в начале интерфазы.
Рис. 2. Результаты модели без ядерной dl / Cact.
(a) Моделирование модели, предполагающей, что ядра начинают интерфазно пустыми и что только свободная цитоплазматическая dl импортируется в ядро.(b) Трехмерный поверхностный график набора параметров наилучшего соответствия. (c) Снимки конца каждого ядерного цикла в соответствии с этой моделью. (d) То же, что и в (c), нормализовано.
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1004159.g002
Площадь поверхности и объем каждого ядра, будучи динамическими в течение всего моделирования, для простоты считаются статическими на протяжении каждого NC. Ядерные размеры рассчитываются с использованием опубликованных измерений ([18]; полное описание см. В S1 Text).
Межфазная динамика и динамика митоза представлены шестью и тремя безразмерными дифференциальными уравнениями, соответственно, состоящими из до 15 свободных параметров (см.
Вставку 1; см. Таблицу S1 и таблицу S2 для анализа размеров). Во время интерфазы каждый из трех молекулярных видов представлен двумя уравнениями, одним для ядерной концентрации и одним для цитоплазматической концентрации. Во время митоза ядра не определены, поэтому решаются только уравнения, представляющие цитоплазматические концентрации.При необходимости, курсы импорта / экспорта ( ζ i , ξ i ), межведомственные обменные курсы ( λ i ), связывание dl / Cact ( γ 9060 ) и скорости диссоциации ( β 0 ) и деградации Cact ( α ) все представлены свободными параметрами. Темпы импорта и экспорта каждого вида аппроксимируются как процесс первого порядка, а обмен формулируется как поток переноса массы между соседними отсеками.Кроме того, скорость опосредованной Toll диссоциации комплекса dl / Cact моделируется как гауссова кривая с центром на вентральной средней линии (βe-12 (xϕ) 2), которая представляет распределение активных рецепторов Toll.
Интенсивность и диапазон Toll-опосредованной диссоциации определяется параметрами амплитуды и ширины ( β , ϕ ) соответственно.
Модель экспрессии гена
Для моделирования экспрессии генов мы использовали простую линейную модель продукции-деградации для каждого из четырех видов ( sna, vnd, sog, zen ) в ядре h : ddt [мРНК] ih = 1τi (fi (Unuch, [sna] h) — [мРНК] ih), где f — скорость продуцирования видов i , а Unuch — масштабированная концентрация ядерных dl в ядре h [10, 19].Для простоты f сформулирован как переключатель включения / выключения с жестким порогом для каждого вида (функция Хилла с показателем Хилла n H = 100), где продукция равна единице, когда концентрация dl выше (для sna / sog / vnd ) или ниже (для zen ) порог θ dl : мРНК i . Кроме того, производство vnd и sog подавляется sna выше порога θ sna : мРНК i .
Чтобы смоделировать ошибку в интерпретации градиента в каждом ядре из-за стохастичности прибытия dl к участку энхансера (который мы далее будем называть сигнальным шумом), эффективная концентрация dl в ядре h рассчитывается как Ueffh = Unuch + η𝓝 (0,1) Unuch, где 𝓝 (0, 1) — случайное число, выбранное из стандартного нормального распределения, а η — настраиваемая константа. (Примечание: мы предполагаем, что случайные флуктуации фактической концентрации ядерной dl малы по сравнению с флуктуациями эффективной концентрации из-за случайного прибытия молекул dl к участкам энхансера.) Значение η выбрано между 0,02 и 0,5. Значения Ueffh, которые падают ниже нуля, устанавливаются на ноль.
Оптимизация
Мы используем собственный эволюционный алгоритм, основанный на стратегии ( λ + μ ) -EA [15, 20–22], чтобы оптимизировать параметры модели для соответствия данным флуоресценции dl-Венеры [10]. Ниже приводится краткое описание (подробные сведения см.
В тексте S1). Мы начинаем каждый прогон оптимизации с λ = 500 «индивидуумов», которые обладают случайным назначением для каждого из 15 параметров, выбранных из дискретного набора чисел ({1 2 3 4… 9} × 10 {−2 −1 0 } ).(На основе наших предварительных расчетов начальные параметры межкамерного обмена и скорость диссоциации dl / Cact ( β 0 ) разделены на 100, чтобы не начинать поиск с нереально высокими значениями этих параметров.) Результаты моделирования для ядра. h при временном индексе k , YhkN (PN), соответствующем набору параметров P N = [ p 1 p 2 p 3 … p 15 ] N , оцениваются и сравниваются с данными с использованием вычисления остаточной суммы квадратов:
(10)
(11)
(12)
(13)
где X hk = данные dl-Венеры, dX hk = неопределенность измерения — оба соответствуют моделированному ядру h и моменту k — и S 7 180 N — это обычная оценка методом наименьших квадратов масштабного коэффициента, который минимизирует разницу между X и Y по всем временным и пространственным координатам и для набора параметров N .
U nuc и W nuc являются безразмерными версиями ядерного dl и ядерного комплекса dl / Cact, соответственно (см. Уравнения (1) и (3)). Данные по dl-Venus взяты непосредственно из Reeves et al. [10], в котором концентрация ядерных dl, меченных Венерой, была визуализирована в живых эмбрионах, определена количественно в пространстве и времени и усреднена.
Верхние μ = 100 особей затем группируются в наборы по 5, которые «спариваются», образуя «детей», производя новых особей, параметры которых представляют собой случайные комбинации двух случайно выбранных «родителей».Затем каждый параметр из набора «потомков» случайным образом мутируется со смещением в сторону параметров индивидуума, занявшего первое место в «родительском» наборе. Затем 500 «детей» проходят через моделирование и ранжируются, и 100 лучших людей из объединенного пула родители + дети используются для создания следующего поколения, и процесс повторяется.
Мы наблюдали стагнацию этого процесса примерно в 25 поколениях. После 25-го поколения мы сохраняем 100 лучших наборов параметров в качестве конечного продукта каждого прогона эволюционной оптимизации.
Аналогичный метод используется для поиска наборов параметров для моделирования экспрессии генов с λ = 250, μ = 50. Для каждого прогона оптимизации мы используем набор параметров, которые случайным образом выбираются из 10% лучших те, которые собраны для моделирования динамики dl / Cact. Мы используем динамику dl / Cact, связанную с этим набором параметров, в качестве входных данных в уравнения модели экспрессии генов и позволяем эволюционировать только параметрам экспрессии генов для 9 различных значений параметра шума, η , между 0.02 и 0.5. Поскольку до оптимизации диапазон концентраций смоделированного градиента dl составляет примерно от 0 до 3, параметры начального порога ( θ i ) ограничены случайными числами от 0 до 3.
Для простоты Параметры срока службы ( τ i ) также ограничены этим диапазоном в минутах, но часто изменяются до значений за пределами этого диапазона. Опять же, мы наблюдали стагнацию этого процесса примерно в 25 поколениях.После 25-го поколения мы сохраняем 50 основных наборов параметров в качестве конечного продукта каждого прогона эволюционной оптимизации.
Результаты
Моделирование динамики dl / Cact
Чтобы получить точную картину динамики dl / Cact, мы сформулировали модель градиента dl на основе предыдущей работы ([15]; подробности см. В S1 Text) и подогнали модель к набору подробных пространственно-временных данных для градиента dl. , полученные путем визуализации dl, меченного YFP-вариантом Венеры [10].
Результаты нашего моделирования во многом совпадают с ранее опубликованными наблюдениями.В частности, мы смогли смоделировать общее увеличение ядерной dl, наблюдаемое вдоль вентральной средней линии (рис.
2a), и общая пространственно-временная форма смоделированного набора данных качественно соответствовала набору данных dl-Венеры (рис. 2b; сравните с рис. 3а). Однако наша модель не смогла смоделировать уменьшение ядерной dl, наблюдаемое в самых дорсальных ядрах (см. Рис. 2a).
Рис. 3. Результаты моделирования с ядерным dl / Cact.
(a) Поверхностная диаграмма набора параметров наилучшего соответствия ( U nuc + W nuc ).(b) График поверхности безъядерной dl ( U nuc , уравнение 1). (c) График поверхности ядерного комплекса dl / Cact ( W nuc , уравнение 3). (d) Наиболее подходящий результат моделирования по сравнению с данными ядерной dl-Венеры из [10], нормированными на максимум dl-Венеры. Ширина относится к значению σ при подборе функции Гаусса; пунктирная линия представляет собой среднюю ширину градиента dl 0,15, как в [10]. (e) Сравнение снимков в конце каждого ядерного цикла.
(f) Сравнение снимков градиента NC14.
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1004159.g003
На основе набора данных dl-Венеры было предложено, чтобы самые дорсальные ядра начинали каждую интерфазу со «слишком большого количества» dl-Венеры, поскольку в результате того, что уровни dl в ядре находятся в равновесии с цитоплазмой [10]. В модели, однако, начальные условия для каждой интерфазы включают вновь сформированные ядра, лишенные каких-либо комплексов dl, Cact или dl / Cact. Это упрощающее предположение исключает возможность того, что комплекс dl / Cact когда-либо может быть обнаружен в ядрах.Таким образом, мы сформулировали «расширенную модель», в которой мы удалили это упрощающее предположение, но оставили кинетические взаимодействия такими же. В частности, наша новая модель предполагала, что по мере реформирования ядерных оболочек в цитоплазме содержимое ядра будет просто отражать содержимое цитоплазмы в начале интерфазы (прямое предположение, учитывая пористость ядерных оболочек во время митоза [23, 24]).
). Это влечет за собой моделирование не только ядерной dl, но также ядерного Cact и ядерного комплекса dl / Cact, поскольку каждое возникающее ядерное пространство охватывает все цитоплазматические виды в начале интерфазы.Другими словами, даже если бы уровни ядерного импорта Cact и комплекса dl / Cact были равны нулю, начальные условия для каждой интерфазы включали бы ненулевые уровни этих частиц в ядрах.
Если комплекс dl / Cact действительно находится в ядре до некоторой степени, кажется разумным предположить, что этот молекулярный вид также вносит вклад в ядерную флуоресценцию dl-Венеры. Если комплекс dl / Cact способствует флуоресценции, а не экспрессии гена, этот результат также обеспечивает прямое решение ранее отмеченной разницы между пространственным диапазоном градиента dl, измеренным по флуоресценции, и его пространственным диапазоном, оцениваемым по его способности определять местоположение целевого гена. (например, см. [10]).Следовательно, согласно этой расширенной модели, мы принимаем интенсивность флуоресценции ядер dl как результат суммы вкладов от свободного dl и комплекса dl / Cact (см.
Уравнение 11). Таким образом, мы подгоняем сумму свободного ядерного dl (1) и ядерного комплекса dl / Cact (3) в нашей расширенной модели к набору данных dl-Венеры как в пространстве, так и во времени, обнаруживая наборы параметров, которые показывают отличное соответствие данным ( см. рис. 3d). В частности, расширенная модель фиксирует убывающие базальные уровни, что подтверждает наше предположение, что ядра начинают интерфазу с тем же профилем концентрации, что и цитоплазма.
Используя наши наиболее подходящие результаты расширенной модели, мы можем разделить экспериментально измеренную флуоресценцию dl-Венеры на неактивную компоненту dl / Cact и активную свободную ядерную компоненту dl, рассматривая численные решения уравнений (3) и (1) отдельно (рис. 3a-c). Наша модель предсказывает, что в латеральной и дорсальной областях эмбриона наблюдаемые уровни флуоресценции dl-Венеры, включая ненулевые базальные уровни, преимущественно состоят из комплексов dl / Cact, и что градиент dl свободного ядра спадает примерно до нулевые уровни.
Анализ параметров расширенной модели dl / Cact
Каждый прогон эволюционной оптимизации, который использовался для подгонки нашей модели к набору данных dl-Venus, приводил к получению 100 тесно сгруппированных наборов параметров. Мы представляем каждый запуск эволюционной оптимизации набором средних параметров, в котором мы вычисляем среднее значение и стандартное отклонение (взвешенное по ошибке RSS; см. Методы и текст S1) для каждого параметра для всех 100 наборов. Мы собрали 254 таких прогона, в результате чего получили 254 набора средних параметров, которые практически неотличимы с точки зрения их средней ошибки RSS (см. Методы и текст S1), но различаются по значениям своих параметров, как это наблюдалось ранее для биологических моделей [25 , 26].Несмотря на различия в параметрах, среди наборов параметров выявилось несколько тенденций, в первую очередь среди ядерных темпов импорта / экспорта трех молекулярных видов.
Как импорт, так и экспорт dl в основном группируются в небольшой области пространства параметров (рис.
4a). Отклонения от этого кластера сильно коррелированы между этими двумя параметрами с разреженным хвостом с высокой RSS-ошибкой. Таким образом, константа равновесия ядерного импорта (отношение импорта к экспорту) для dl в основном содержится в пределах одного порядка величины и, что неудивительно, благоприятствует импорту (рис.4б).
Рис. 4. Анализ параметров импорта / экспорта.
(a, c, e) График разброса логарифмов ядерного экспорта по сравнению с темпами импорта для dl (a), dl / Cact (c) и Cact (e). Каждая точка представляет собой средневзвешенное значение 100 наборов параметров из одного прогона эволюционной оптимизации, с планками ошибок, представляющими взвешенное стандартное отклонение для этих наборов параметров. Цвет указывает средневзвешенную ошибку RSS для каждого набора. (b, d, f) Распределения констант равновесия: логарифмы частных всех значений параметров импорта / экспорта ( ζ i и ξ i , соответственно).
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1004159.g004
С другой стороны, скорость импорта и экспорта комплекса dl / Cact по отдельности кажется относительно неограниченной, причем оба параметра охватывают четыре порядка величины (рис. . 4c). Однако из этого графика видно, что эти два параметра сильно коррелированы. Действительно, их соотношение, представляющее константу равновесия ядерного импорта для комплекса dl / Cact, в значительной степени ограничено одним порядком величины, что немного способствует экспорту (рис.4г).
В отличие от обоих этих ограничений скорости, ставки импорта / экспорта Cact по отдельности относительно неограничены и некоррелированы (рис. 4e, f). Это относительно неудивительно, поскольку, согласно нашему анализу, бесплатный Cact явно не подходит для каких-либо экспериментальных измерений.
Моделирование экспрессии генов
Предыдущая работа использовала данные dl-Venus, собранные на живых эмбрионах, в качестве входных данных для предварительной модели экспрессии генов [10].
Хотя было понятно, что, вероятно, существуют другие факторы, участвующие в экспрессии генов-мишеней dl, работа по моделированию показала, в какой степени измеренная флуоресценция dl сама по себе может определять паттерны экспрессии генов.В частности, это моделирование привело к приемлемым совпадениям для генов типа I, адекватным совпадениям для генов типа II и посредственным совпадениям для генов типа III (которые имеют dl-зависимые границы за 40% оси DV; [10, 13]). Посредственное соответствие генов типа III объясняется тем, что измеренный пространственный диапазон градиента ядерной флуоресценции dl слишком узок для учета генов типа III. В свете нашей работы по моделированию, др. Факторы, участвующие в регуляции DV генов, могут включать модуляцию ядерного градиента dl с помощью ядерного Cact.В самом деле, разница в использовании флуоресценции в качестве прямого измерения активной dl (по сравнению с общим dl) становится больше при удалении от средней линии вентральной части, поэтому гены типа III, такие как sog и zen , являются наиболее чувствительными к этой интерпретации данных.
Поэтому, чтобы исследовать, как предлагаемая нами интерпретация данных флуоресценции dl может повлиять на наше понимание dl-зависимого формирования паттерна, мы построили модель экспрессии генов.
Мы начали с численного решения для свободной ядерной dl ( U nuc , уравнение 1) в качестве входных данных для модели экспрессии генов.Чтобы учесть ошибку в считывании градиента, присущую стохастическому процессу поступления dl в сайт энхансера, мы добавили шум к концентрации dl для расчета эффективной концентрации dl, наблюдаемой энхансером каждого гена. Для каждого ядра h мы вычислили Ueffh = Unuch + η𝓝 (0,1) Unuch, где 𝓝 (0, 1) — случайное число, выбранное из стандартного нормального распределения, а η — настраиваемая «шумовая» константа. Для расчета каждого гена было добавлено отдельное количество шума.
Используя эволюционную оптимизацию, мы нашли наборы параметров, которые демонстрируют превосходное согласие с данными флуоресценции in situ гибридизации (FISH) для sna , vnd , sog и zen (рис.
5a). В частности, наши результаты показывают, что ядерный градиент dl действительно может формировать гены III типа, возможно, из-за того, что ядерная концентрация свободного (активного) dl падает на другой порядок величины после 40% оси DV (рис. 5b), в отличие от общего dl, которое в том же диапазоне падает всего на 20% (рис.5г). Как показано на фиг. 5b, пороги экспрессии гена пересекают градиент dl NC14 примерно в том же месте, что и половина максимума границы соответствующего гена.
Рис. 5. Моделирование экспрессии генов.
(a, b) Используя свободный (активный) градиент dl, мы смогли точно смоделировать паттерны экспрессии генов, измеренные с помощью FISH [10]. (c, d) Используя общий градиент dl, мы получаем плохое соответствие генам типа III ( sog , zen ), как и ожидалось. На (b, d) кривая фуксии указывает активный градиент dl в конце NC14, нанесенный на логарифмическую шкалу.Горизонтальные линии указывают средние пороговые значения параметров, а вертикальные пунктирные линии указывают, где на оси DV мы ожидаем окончательные границы экспрессии каждого гена в соответствии с тем, где градиент пересекает порог.
Обратите внимание, что порог zen ниже градиента NC14 в случае полного dl (c, d), и что выражение zen , таким образом, является результатом шума. (Примечание: каждый запуск — это в среднем 10 запусков для каждого набора параметров, чтобы уменьшить случайность на графике из-за шума.)
https: // doi.org / 10.1371 / journal.pcbi.1004159.g005
Для сравнения смоделированных паттернов экспрессии генов, возникающих в результате свободного ядерного градиента dl, с недифференцированной моделью, мы спросили, какие паттерны экспрессии генов будут результатом использования комбинированного общего ядерного градиента dl ( U nuc + W nuc ) в качестве входных данных для модели экспрессии гена. В этих симуляциях мы наблюдаем, что гены типа III не могут быть должным образом определены общим градиентом dl (рис.5в). Это та же тенденция, что наблюдалась ранее [10]. Из этой формулировки вытекает несколько результатов, которые показывают, что модель очень чувствительна к шуму.
Во-первых, места, где предсказанные пороги экспрессии генов пересекают градиент dl в этом случае, не совпадают с предполагаемыми положениями границ экспрессии генов (рис. 5d). Другими словами, большая часть экспрессии генов не является результатом прямой интерпретации градиента, а вместо этого может зависеть от локальных колебаний эффективной концентрации.Во-вторых, динамический диапазон (определяется как c ( x 1 ) / c ( x 2 ), для любого выбора x 1 < x 2 ) Интерпретации градиента dl очень узкая, с генами типов I, II и III +, имеющих пороги в трехкратном диапазоне (рис. 5d). Такой низкий динамический диапазон может помешать правильному установлению различных судеб клеток. В-третьих, наиболее подходящий порог для генов типа III настолько низок, что базальные уровни никогда не опускаются ниже этого порога, а гены типа III экспрессируются только в результате ошибки считывания градиента dl (шума).
Этот феномен также наблюдается в генах типа III +, поскольку это моделирование показывает, что они экспрессируются полностью до дорсальной средней линии.
Анализ чувствительности модели экспрессии генов
Предыдущие исследования с использованием общего dl в качестве входных данных для модели экспрессии генов выявили высокий уровень чувствительности генов типа III к изменениям параметров модели [10]. Чтобы определить чувствительность наших результатов с использованием свободного dl по отношению к изменениям параметров модели, мы взяли параметры наилучшего соответствия как для свободного dl, так и для общего dl и изменили их на ± 10%.В обоих этих сценариях мы использовали η = 0,2.
Модель со свободной dl нечувствительна к 10% вариациям трех параметров модели ( θ dl : мРНК , τ мРНК , η ) для каждого тестируемого гена (рис. . 6). Напротив, гены типа III в модели с использованием общего dl очень чувствительны к значению θ dl : мРНК , а также η .
Этот результат подчеркивает, что наше понимание того, как градиент dl определяет гены далеко от вентральной средней линии, зависит от правильной интерпретации измерений флуоресценции dl.
Рис. 6. Анализ чувствительности параметра экспрессии генов.
(ad) 10% изменение порога dl-sog, θ dl : sog (a, b), или параметр шума, η (c, d), вызывает большую разницу в случае total dl, чем в случае free dl only.(eh) Таким же образом изменение порога dl-zen на 10%, θ dl : zen (e, f) или параметра шума (g, h) вызывает большую разницу в total dl case, чем free dl case. Для каждого случая чувствительность анализировалась с использованием наилучшего набора параметров для η = 0,2, и каждая показанная линия представляет собой среднее значение 10 симуляций. Данные, для которых была оптимизирована модель, показаны пунктирными линиями. (Примечание: каждый запуск — это в среднем 10 запусков для каждого набора параметров, чтобы уменьшить случайность на графике из-за шума.
)
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1004159.g006
В нашей модели экспрессии генов мы идеализировали взаимосвязь между концентрацией dl и скоростью экспрессии гена как жесткое пороговое значение (коэффициент Хилла n H = 100). Даже при такой строгой феноменологии наша расширенная модель может воспроизводить нечеткие границы экспрессии генов, которые демонстрируют гены типа III и, в меньшей степени, гены типа II [10]. В частности, наши результаты показывают, что дифференцированный характер границ каждого гена может быть прямым результатом количества градиентной ошибки считывания (шума), что подтверждает предыдущие результаты, основанные на использовании флуоресценции непосредственно в качестве меры активной dl [10].Однако, если мы моделируем экспрессию генов с использованием более мелкой функции Хилла ( n H = 4), наши результаты практически не изменятся (S4 рис.).
Механизм вычитания фона позволяет градиенту dl преодолевать шум
Как видно из нашего моделирования градиента dl и экспрессии генов (рис.
5), вычитание неактивного компонента градиента dl из измеренного флуоресценцией показывает активный градиент dl, который способен передавать пространственную информацию в большей части оси DV. за счет расширенного динамического диапазона.Можно спросить, как этот механизм «вычитания фона» достигает этого. Как показано на фиг. 7a, вычитание фона через Cact увеличивает относительную разницу в активной концентрации dl между вентральной и дорсальной срединными линиями. Этот эффект достигается, даже если профиль dl / Cact плоский, и в этом случае форма и наклон градиента активности dl такие же, как у общего градиента dl, но динамический диапазон значительно улучшается. Согласно нашему анализу, это становится наиболее важным в вопросе преодоления шума.Чтобы количественно оценить этот эффект, мы вычислили возможность для ядер неправильно интерпретировать свое положение в направлении x из-за шума (рис. 7b).
Рис. 7. Эффект вычитания фона Cact.
(a) Исходя из необработанных измерений флуоресценции (красный), латеральные и дорсальные ядра должны иметь проблемы с интерпретацией своего положения на оси DV из-за шума сигнала (пунктирные кривые).
Если во внимание принимается только активный пул dl (синий), шум не является препятствием для точного размещения границ, а это означает, что dl действительно может формировать структуру всей оси DV.(b) Если мы рассмотрим простой пример вычитания фона, форма градиента dl остается неизменной (сплошные линии от красного к синему), в то время как относительная ошибка из-за шума (пунктирные линии, в количестве ядер) на каждом точка на оси DV значительно уменьшается (особенно выше 40% DV), когда вычитается больший процент от базальной концентрации.
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1004159.g007
Рассмотрим два ядра, которые разделены как ближайшие соседи k , так что они Δ x = kD n кроме, где D n — расстояние между ядрами ближайших соседей.Предположим, что эти ядра находятся в градиенте концентрации c ( x ) и градиенте с вычитанием фона c b ( x ) = c ( x ) — B , где B — константа меньше min { c ( x )}.
Относительная разница в концентрациях между ядрами составляет Δcc≈1c∣dcdx∣Δx = 1c∣dcdx∣kDn. В той же общей области эмбриона относительное количество шума составляет δcc = ηc. Чтобы эти два ядра воспринимали достаточно разные концентрации dl для преодоления шума, необходимо иметь Δcc≥δcc или k≥ηc∣dcdx∣Dn.Однако для градиента за вычетом фона ограничение k≥ηc-B −dcdx∣Dn, которое намного легче преодолеть.
Другими словами, для ядер, разделенных как k * = ηc∣dcdx∣Dn ближайших соседей, чем меньше значение c , тем меньше должно быть k *, пока наклон остается постоянным. Этот эффект показан на рис. 7b, на котором сплошные линии представляют собой характерный градиент dl с равномерным вычитанием все большего и большего количества базальных уровней (от красного к синему), а пунктирные линии представляют соответствующие k *, количество ядра неправильно интерпретируют свое положение вдоль оси.После 40% DV значение k * значительно меньше при большем вычитании фона.
Следовательно, ядра, сформированные градиентом dl «за вычетом фона», в котором уровни dl ядер ближе к нулю (но наклоны одинаковы), будут лучше отличаться от своих близко расположенных соседей.
Discussion
Недавно подробные измерения градиентов морфогенов привели к быстрому продвижению в нашем понимании динамики морфогенов.Однако остаются вопросы относительно того, как пространственная информация, переносимая градиентом морфогена, приводит к границам экспрессии генов. В этом исследовании мы пытаемся ответить на этот вопрос, анализируя механистическую модель динамики dl / Cact у ранних эмбрионов в свете недавних живых измерений ядерной флуоресценции dl-Венеры с помощью визуализации [10]. Сравнивая результаты нашего моделирования с экспериментальными данными, мы обнаружили, что только когда наша модель включает ядерный Cact и ядерный комплекс dl / Cact, она может объяснить экспериментальные наблюдения, такие как снижение базальных уровней флуоресценции dl-Венеры (рис.
8а-в). В такой модели наиболее прямое предположение состоит в том, что измерения флуоресценции представляют собой комбинацию как свободного ядерного dl, так и комплекса dl / Cact (рис. 8d). Это предположение подразумевает, что градиент ядерной концентрации dl, измеренный с помощью флуоресценции, представляет собой общую ядерную dl, а не обязательно градиент активности dl. Это особенно верно для боковой и дорсальной стороны эмбриона, где комплекс dl / Cact становится доминирующим dl-содержащим видом.
Рис 8. Резюме.
(a) В классической модели динамики dl / Cact импорт dl имеет первостепенное значение. (b) В нашей расширенной модели сосуществование dl, Cact и комплекса dl / Cact из-за ядерной пористости необходимо учитывать для интерпретации результатов флуоресцентных исследований. (c) Наши результаты моделирования предсказывают, что экспорт комплекса dl / Cact из дорсальных ядер вносит вклад в снижение ядерной флуоресценции, а импорт цитоплазматической dl вносит вклад в увеличение ядерной флуоресценции в вентральных ядрах.
(d) Во всех ядрах свободный dl и комплекс dl / Cact оба флуоресцентно помечены, но только свободный dl вносит вклад в экспрессию гена.
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1004159.g008
Наше разделение данных dl-Венеры на активные и неактивные пулы ядерных dl предлагает решение вопроса о том, является ли наблюдаемый градиент dl без разделения , слишком узкий, чтобы передавать информацию за 40% оси DV (проблема некоторых разногласий: см. [10, 12, 15, 16, 27]).Когда мы различаем свободный ядерный dl и ядерный комплекс dl / Cact, результирующий активный градиент обладает большим динамическим диапазоном, чем при измерении только флуоресценцией (см. Рис. 7a), и, таким образом, способен генерировать паттерны экспрессии, которые точно отражают то, что измеряется. in vivo . Действительно, этот результат подтверждается нашим моделированием паттернов экспрессии генов.
Наши прогнозы паттернов экспрессии генов с использованием вычисленных разделенных измерений флуоресценции dl также значительно более устойчивы к вариациям как общего параметра шума, так и отдельных пороговых параметров по сравнению с моделированием, основанным на исходной флуоресценции (рис.
6; см. также S1 – S4 рис.). Использование необработанной флуоресценции становится особенно проблематичным в латеральной и дорсальной областях эмбриона, поскольку разница в измерениях dl-флуоресценции между соседними ядрами становится исчезающе малой, в результате чего латеральные и дорсальные ядра становятся почти неразличимыми по предполагаемой экспрессии генов (см. Рис. 7b). . Например, на рис. 6b показано, что когда выражение sog наилучшим образом соответствует данным FISH около 40% DV оси, ядра за пределами 40% DV почти равномерно экспрессируют sog , создавая «хвост» из выражения sog , который не соответствует совпадают с данными.Однако повышение порогового значения ( θ dl : sog ) для устранения «хвоста» приводит к очень плохому совпадению, при котором домен sog схлопывается, чтобы более точно походить на vnd домен, как описано ранее [10]. Кроме того, наши результаты оптимизации показали, что в случае необработанной флуоресценции порог репрессии zen фактически ниже концентрации dl, что означает, что экспрессия zen разрешена только потому, что сигнальный шум в дорсальной половине эмбриона приводит к тому, что эффективная концентрация dl иногда опускается ниже порогового значения zen .
В нашем моделировании экспрессии генов добавленный шум согласуется с реалистичными оценками. Как недавно было высказано предположение, этот шум, плюс механизм фильтрации шума, может быть механизмом, с помощью которого мы получаем граничащие границы экспрессии генов, даже если феноменология реакции ввода-вывода бесконечно точна [10]. Этот результат согласуется с наблюдением, что границы экспрессии генов становятся более дифференцированными с увеличением расстояния от вентральной средней линии, что в точности соответствует тому, что можно было бы ожидать, если бы шум играл роль в форме границы.
Наша модель экспрессии генов не учитывала другие факторы, которые могли регулировать экспрессию генов, такие как Twist и Zelda [28, 29]. Включение таких факторов было бы полезно для количественного понимания паттернов экспрессии генов, включая определение времени и четкости [30–32]. Однако мы не ожидаем, что эти факторы повлияют на наш вывод относительно регуляции генов типа III, таких как sog и zen , поскольку Twist является короткодействующим транскрипционным партнером dl [33], а экспрессия Zelda пространственно однородна.
[34].С другой стороны, включение Zelda в модель экспрессии генов может помочь объяснить, как изменение градиента dl может приводить к ранней экспрессии генов [31].
Точные пространственные измерения локализации Cact в эмбрионе получить трудно [35–37]. Однако наше моделирование демонстрирует, что присутствие Cact в ядре является прямым выводом из данных наблюдений. Это означает, что Cact может выполнять ранее недооцененную функцию в ядре по регулированию эффективной концентрации (транскрипционно-активной) dl.В системах млекопитающих I κ B действительно входит в ядро, чтобы регулировать молекулы NF- κ B [38–41]. В этих случаях это вновь синтезированный I κ B, экспрессируемый в результате активации NF- κ B, который, по-видимому, регулирует ядерный NF- κ B. Косвенные доказательства предполагают, что локус cact может быть зиготически регулируется с помощью активности dl, поскольку сайты связывания для Twist, транскрипционного партнера dl, функциональны в локусе cact [42, 43].
Несколько экспериментальных методов можно использовать для проверки выводов нашего исследования моделирования. Во-первых, можно проводить эксперименты для прямого обнаружения Cact в ядрах, например, с помощью вестерн-блоттинга ядерных экстрактов или флуоресцентной корреляционной спектроскопии. Во-вторых, тщательное измерение ядерной флуоресценции dl у мутантов с одинаковыми уровнями dl (и, следовательно, однородной экспрессией гена) позволило бы нам напрямую связать уровни флуоресценции dl-ядра с экспрессией генов. Эти измерения можно сравнить с измерениями на эмбрионах дикого типа, чтобы сделать вывод, является ли комплекс dl / Cact основным фактором флуоресценции dl.
Возникает вопрос, являются ли измерения флуоресценции градиентов морфогенов в целом надежными показателями сигнальной активности. Такие проблемы могут быть замечены в др. Системах, особенно в передаче сигналов Dpp в личиночном крыловом диске Drosophila [44–46]. В качестве недавнего примера, работа с системой Bicoid выявила кофактор для Bicoid, названный Dampened, который усиливает его активность [47].
Учитывая результаты настоящего исследования, возможно, что показания флуоресценции Bicoid не точно отражают его сигнальный градиент, аналогично случаю для dl, представленному здесь.Дальнейшие экспериментальные данные необходимы для проверки прогнозов, сделанных нашей моделью; однако представленная здесь работа по моделированию предполагает, что в некоторых случаях может потребоваться точная математическая основа для правильной интерпретации данных, основанных на флуоресценции.
Дополнительная информация
S1 Рис. Влияние шума на экспрессию генов.
(слева направо) Увеличение параметра nosie, η от 0 до 1, показывает, что наклон границ экспрессии генов приближается к бесконечности при η = 0 и становится очень шумным выше η = 0.2. (Примечание: каждый запуск представляет собой в среднем 10 запусков для каждой корректировки параметра, чтобы уменьшить случайность на графике из-за шума. Это согласуется с экспериментальными данными, которые представляют собой среднее значение для 10+ эмбрионов.
То же самое верно для S2– S4 рис.)
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1004159.s002
(TIF)
S2 Рис. Анализ чувствительности, случай свободный дл.
Используя свободный dl в качестве входных данных для модели экспрессии гена, анализ чувствительности показывает небольшую чувствительность к изменениям пороговых параметров dl ( θ dl : мРНК ), параметров времени жизни ( τ i ) и параметр шума ( η ) для интересующих нас генов.(Коэффициент Хилла n H = 100.)
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1004159.s003
(TIF)
S3 Рис. Анализ чувствительности, общий случай дл.
Используя как свободный dl, так и комплекс dl / Cact в качестве входных данных для модели экспрессии гена, анализ чувствительности показывает высокую чувствительность к изменениям пороговых параметров dl ( θ dl : мРНК ) для обоих типов.
III ( sog и zen ; зеленый и желтый соответственно) и небольшая чувствительность к изменению времени жизни и параметров шума.(Коэффициент Хилла n H = 100).
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1004159.s004
(TIF)
Благодарности
Авторы благодарны Софии Каррелл (штат Северная Каролина) за критическое прочтение рукописи.
Вклад авторов
Задумал и спроектировал эксперименты: MDO GTR. Проведены эксперименты: МДО ГТР. Проанализированы данные: МДО ГТР. Предоставленные реагенты / материалы / инструменты анализа: MDO GTR.Написал бумагу: MDO GTR.
Ссылки
- 1. Roth S, Stein D, Nüsslein-Volhard C. Градиент ядерной локализации дорсального белка определяет дорсовентральный паттерн в эмбрионе Drosophila . Клетка. 1989; 59: 1189–1202. pmid: 2688897
- 2.
Стюард Р., Зусман С.Б., Хуанг Л.Х., Шедл П. Дорсальный белок градиентно распределен в ранних эмбрионах дрозофилы . Клетка. 1988; 55: 487–495. pmid: 2460244
- 3.Ривз Г.Т., Статопулос А. Постепенная дорсальная и дифференциальная регуляция генов в эмбрионе Drosophila . CSH Persp Bio. 2009 Октябрь; 1 (4): a000836.
- 4. Муссиан Б., Рот С. Формирование дорсовентральной оси у эмбриона Drosophila : формирование и трансдукция градиента морфогена. Curr Bio. 2005 ноя; 15 (21): R887–99.
- 5. Roth S, Hiromi Y, Godt D, Nüsslein-Volhard C. cactus, материнский ген, необходимый для правильного формирования градиента дорсовентрального морфогена у эмбрионов Drosophila .Dev. 1991 июн; 112 (2): 371–88.
- 6. Говинд С., Стюард Р. Дорсально-вентральная полярность у эмбриона Drosophila . Curr Op Gen Dev. 1993; 3: 556–56.
- 7. Говинд С., Стюард Р. Вступление в борьбу с кактусом. Curr Bio. 1993. 3 (6): 351–354.
- 8.
Статопулос А., Левин М. Геномные регуляторные сети и развитие животных. Dev Cell. 2005; 9: 449–462. pmid: 16198288
- 9. Рашлоу С., Фраш М., Дойл Х., Левин М.Материнская регуляция zerknüllt: ген гомеобокса, контролирующий дифференцировку дорсальных тканей у дрозофилы. Природа. 1987. 330 (6148): 583–586. pmid: 28
- 10. Reeves GT, Trisnadi N, Truong TV, Nahmad M, Katz S, Stathopoulos A. Выражение дорсально-вентрального гена в эмбрионе Drosophila отражает динамику и точность дорсального ядерного градиента. Dev Cell. 2012 Март; 22 (3): 544–57. pmid: 22342544
- 11. DeLotto R, DeLotto Y, Steward R, Lippincott-Schwartz J.Транзитное перемещение нуклеоцитоплазмы обеспечивает динамическое поддержание ядерных дорсальных уровней во время эмбриогенеза Drosophila . Dev. 2007 декабрь; 134 (23): 4233–41.
- 12.
Liberman LM, Reeves GT, Stathopoulos A. Количественная визуализация дорсального ядерного градиента обнаруживает ограничения порогово-зависимого формирования паттерна у Drosophila . PNAS. 2009 декабрь; 106 (52): 22317–22. pmid: 20018754
- 13. Jiang J, Rushlow CA, Zhou Q, Small S, Levine M. Отдельные сайты связывания дорсальных морфогенов опосредуют активацию и репрессию в эмбрионе Drosophila.J Embo. 1992 августа; 11 (8): 3147–3154.
- 14. Чен Г., Хендель К., Рот С. Материнский NF-kappaB / дорсальный градиент Tribolium castaneum : динамика раннего формирования дорсовентрального паттерна у короткозародышевого жука. Dev. 2000 декабрь; 127 (23): 5145–5156.
- 15. Канодиа Дж. С., Рикхи Р., Ким Й., Лунд В. К., ДеЛотто Р., Липпинкотт-Шварц Дж. И др. Динамика градиента дорсального морфогена. PNAS. 2009 декабрь; 106 (51): 21707–12. pmid: 19996178
- 16. Kanodia JS, Kim Y, Tomer R, Khan Z, Chung K, Storey JD и др.Вычислительный статистический подход для оценки пространственного диапазона градиентов морфогенов. Dev. Октябрь 2011 г .; 138: 4867–4874.
- 17.
Дэниэлс Б. Р., Рикхи Р., Ренц М., Добровски Т.М., Липпинкотт-Шварц Дж. Мультимасштабная диффузия в митотической синцитиальной бластодерме Drosophila melanogaster. PNAS. 2012; 109 (22): 8588–93. pmid: 22592793
- 18. Грегор Т., Танк Д.В., Вишаус Э.Ф., Биалек В. Исследование пределов позиционной информации. Клетка. Июль 2007 г., 130 (1): 153–64.pmid: 17632062
- 19. Ай А, Арности Д.Н. Математическое моделирование экспрессии генов: руководство для озадаченного биолога. Crit Rev Biochem Mol Biol. 2011 Апрель; 46 (2): 137–151. pmid: 21417596
- 20. Рунарссон Т.П., Яо Х. Поисковые предвзятости в ограниченной эволюционной оптимизации. IEEE Transactions по системе, человеку и кибернетике — Часть C. 2005; 35 (2): 233–43.
- 21. Бейер HG, Schwefel HP. Стратегии быстрой эволюции: всестороннее введение.Естественные вычисления. 2002; 1: 3–52.
- 22.
Фомеконг-Нанфак Ю., Каандорп Дж., Блом Дж. Эффективная оценка параметров для пространственно-временных моделей формирования паттерна: тематическое исследование Drosophila melanogaster. Биоинформатика. 2007 декабрь; 23 (24): 3356–63. pmid: 17893088
- 23. Güttinger S, Laurell E, Kutay U. Организация разборки и повторной сборки ядерной оболочки во время митоза. Nat Rev Mol Cell Bio. 2009. 10 (3): 178–191.
- 24. Кацани К.Р., Каресс Р.Э., Достатни Н., Дой В.Динамика компонентов ядерной оболочки дрозофилы in vivo. Mol Bio Cell. 2008. 19 (9): 3652–3666.
- 25. Браун К., Сетна Дж. Статистические механические подходы к моделям со многими малоизвестными параметрами. Phys Rev E., август 2003 г .; 68 (2): 021904.
- 26. Gutenkunst RN, Waterfall JJ, Casey FP, Brown KS, Myers CR, Sethna JP. Универсально неаккуратные параметры чувствительности в моделях системной биологии. PLoS Comp Bio. 2007 Октябрь; 3 (10): 1871–78.
- 27. Ботма Дж. П., Левин М., Боеттигер А.Градиенты морфогенов: пределы сигнализации или пределы измерения? Curr Bio. 2010 Март; 20 (5): R232–4.
- 28.
Нюсслейн-Фольхард С. , Вишаус Э., Клудинг Х. Мутации, влияющие на структуру кутикулы личинки у Drosophila melanogaster. Arch of Dev Bio Вильгельма Ру. 1984. 193 (5): 267–282.
- 29. ten Bosch JR, Benavides JA, Cline TW. Мотив ДНК TAGteam контролирует время транскрипции пре-бластодермы Drosophila . Dev. 2006 Май; 133 (10): 1967–1977.
- 30. Ip YT, Park RE, Kosman D, Yazdanbakhsh K, Levine M. Взаимодействия дорсального скручивания устанавливают экспрессию улитки в презумптивной мезодерме эмбриона Drosophila . Genes Dev. 1992 августа; 6 (8): 1518–1530. pmid: 1644293
- 31. Kanodia JS, Liang HL, Kim Y, Lim B, Zhan M, Lu H и др. Формирование паттерна с помощью дифференцированных и однородных сигналов в раннем эмбрионе Drosophila . J Biophys. 2012 февраль; 102 (3): 427–433.
- 32.
Фу С.М., Сан Й., Лим Б., Зиукайте Р., О’Брайен К., Ниен С.Й. и др.Zelda усиливает активность морфогенов за счет увеличения доступности хроматина. Curr Biol. 2014 июн; 24 (12): 1341–1346. pmid: 24
4
- 33. Зинзен Р.П., Сенгер К., Левин М., Папаценко Д. Вычислительные модели экспрессии нейрогенных генов в эмбрионе Drosophila . Curr Bio. Июль 2006 г .; 16 (13): 1358–65.
- 34. Liang HL, Nien CY, Liu HY, Metzstein MM, Kirov N, Rushlow C. Белок с цинковыми пальцами Zelda является ключевым активатором раннего зиготического генома в Drosophila .Природа. Ноябрь 2008 г .; 456 (7220): 400–403. pmid: 18931655
- 35. Бергманн А., Стейн Д., Гейслер Р., Хагенмайер С., Шмид Б., Фернандес Н. и др. Градиент цитоплазматической деградации кактусов устанавливает градиент ядерной локализации дорсального морфогена у Drosophila . Mech Dev. 1996 ноя; 60 (1): 109–23. pmid:65
- 36.
Достичь М., Галиндо Р.Л., Тауб П., Аллен Дж.Л., Карин М., Вассерман С.А. Градиент деградации белка кактуса устанавливает дорсовентральную полярность у эмбриона Drosophila . Dev Biol. 1996 ноя; 180 (1): 353–364. pmid: 8948598
- 37. Фонтенеле М., Лим Б., Оливейра Д., Буффоло М., Перлман Д.Х., Шупбах Т. и др. Кальпаин А модулирует Toll-ответы за счет ограниченного протеолиза Cactus / I каппа B. Mol Biol Cell. 2013 июл ;. pmid: 23864715
- 38. Забель У., Хенкель Т., Сильва М.С., Бауэрле ПА. Контроль ядерного захвата NF- κ B посредством MAD-3, белка I κ B, присутствующего в ядре. J Embo. 1993, январь; 12 (1): 201–211.
- 39.Арензана-Сейсдедос Ф., Томпсон Дж., Родригес М.С., Башелери Ф., Томас Д., Хэй РТ. Индуцируемая ядерная экспрессия вновь синтезированного I κ B α отрицательно регулирует ДНК-связывающую и транскрипционную активность NF- κ B. Mol Cell Biol. 1995 Май; 15 (5): 2689–2696. pmid: 7739549
- 40.
Arenzana-Seisdedos F, Turpin P, Rodriguez M, Thomas D, Hay RT, Virelizier JL и др. Ядерная локализация I κ B α способствует активному транспорту NF- κ B из ядра в цитоплазму. J Cell Sci. 1997 февраль; 110 (Pt 3): 369–378. pmid:89
- 41. Тран К., Мерика М., Танос Д. Отличительные функциональные свойства I κ B α и I κ B beta. Mol Cell Biol. 1997 сентябрь; 17 (9): 5386–5399. pmid: 9271416
- 42. Sandmann T, Girardot C, Brehme M, Tongprasit W, Stolc V, Furlong EEM. Основная транскрипционная сеть для раннего развития мезодермы у Drosophila melanogaster. Genes Dev. 2007 февраль; 21 (4): 436–449.pmid: 17322403
- 43. Оздемир А., Фишер-Эйлор К.И., Пепке С., Саманта М., Дунипас Л., МакКью К. и др. Картирование с высоким разрешением Twist на ДНК у эмбрионов Drosophila : эффективный функциональный анализ и эволюционное сохранение. Genome Res. 2011 Март ;. pmid: 21383317
- 44. Entchev EV, Schwabedissen A, González-Gaitán MA. Градиентное образование гомолога TGF-бета Dpp. Клетка. 2000 декабрь; 103 (6): 981–991. pmid: 11136982
- 45. Беленькая Т.Ю., Хан Ч., Ян Д., Опока Р.Дж., Ходун М., Лю Х. и др. Drosophila Движение морфогена Dpp не зависит от динамин-опосредованного эндоцитоза, но регулируется глипикановыми членами гепарансульфатпротеогликанов. Клетка. 2004 Октябрь; 119 (2): 231–244. pmid: 15479640
- 46. Zhou S, Lo WC, Suhalim JL, Digman Ma, Gratton E, Nie Q и др. Свободная внеклеточная диффузия создает градиент морфогена Dpp крылового диска Drosophila . Curr Bio. 2012 Апрель; 22 (8): 668–75.
- 47. Liu J, Ma J. Dampened регулирует активирующую способность Bicoid и результат формирования эмбрионального паттерна у Drosophila .Nat Comm. 2013 декабрь; 4.
Клетка. 1988; 55: 487–495. pmid: 2460244
Dev Cell. 2005; 9: 449–462. pmid: 16198288
PNAS. 2009 декабрь; 106 (52): 22317–22. pmid: 20018754
Р., Рикхи Р., Ренц М., Добровски Т.М., Липпинкотт-Шварц Дж. Мультимасштабная диффузия в митотической синцитиальной бластодерме Drosophila melanogaster. PNAS. 2012; 109 (22): 8588–93. pmid: 22592793
Биоинформатика. 2007 декабрь; 23 (24): 3356–63. pmid: 17893088
, Вишаус Э., Клудинг Х. Мутации, влияющие на структуру кутикулы личинки у Drosophila melanogaster. Arch of Dev Bio Вильгельма Ру. 1984. 193 (5): 267–282.
Curr Biol. 2014 июн; 24 (12): 1341–1346. pmid: 24
Dev Biol. 1996 ноя; 180 (1): 353–364. pmid: 8948598
J Cell Sci. 1997 февраль; 110 (Pt 3): 369–378. pmid:89
Беленькая Т.Ю., Хан Ч., Ян Д., Опока Р.Дж., Ходун М., Лю Х. и др. Drosophila Движение морфогена Dpp не зависит от динамин-опосредованного эндоцитоза, но регулируется глипикановыми членами гепарансульфатпротеогликанов. Клетка. 2004 Октябрь; 119 (2): 231–244. pmid: 15479640кактус значение на урду
Другое значение — Кирмыз. В этом посте вы можете получить подробную информацию о названиях цветов на английском и урду с картинками. Слово «кактус» происходит через латынь от древнегреческого kaktos, названия, которое первоначально использовал Теофраст для колючего растения, идентичность которого не определена.
Кактусы бывают самых разных форм и размеров. КАКТУС — это жаргонный термин. DashBoard ڈیش بورڈ; Добавить расписание نظام شیڈول.Символика цветка кактуса. Aik Qisam Ka Khaar Daar Poda Значение на английском языке, значение Cactus, Перевести слово на урду Aik Qisam Ka Khaar Daar Poda на английский язык в словаре урду на англ. Найдите больше слов на хинди на wordhippo.com! cactus cladode значение на хинди с примерами: कैक्टस क्लैडोड कैक्टस पर्णाभ पर्व … щелкните, чтобы увидеть более подробное значение на хинди с примерами, определением, произношением и примерами предложений. За определением Rusk следуют практически применимые примеры предложений, которые позволяют вам строить свои собственные предложения на его основе.За определением пасхального кактуса следуют практически применимые примеры предложений, которые позволяют вам строить свои собственные предложения на его основе. Достигните звезд, даже если вы. Некоторые из значений кактуса на урду в словаре урду — это تھور, ناگ پھنی вместе с переводами, синонимами, идеомами, фразами, ссылками, связанными словами и многим другим.
На странице не только дано значение русского кактуса на урду, но и дано подробное определение на английском языке. Букет цветов и сад — это очень важные вещи в нашей жизни, и это факт, что на разных счастливых движениях мы делимся букетом друг с другом.Покупка смыслов сновидений. Aik Qisam Ka Khaar Daar Poda ka Matlab English Main и кактус Значение по-римски. Этимологическое значение цветка кактуса. Меню. Найдите связанные слова кактус (Айк Кисам Ка Кхаар Даар Пода) в Синонимах кактуса. Урду-английский; Фразы; Длинный текст; Английский-Хинди> cactaceae: cactaceae значение на хинди: звук: Перевод Мобильный • कैक्टेसी: Соседи. За определением «Русский кактус» следуют практически применимые примеры предложений, которые позволяют вам строить свои собственные предложения на его основе.щелкните, чтобы увидеть более подробное значение на хинди, определение, произношение и примеры предложений. Урду-английский; Длинный текст; Английский-хинди> кактус: значение кактуса на хинди: звук: существительное множественное число: кактусы предложение кактуса на английском языке: Translation Mobile.
cactus cyst nematod на хинди :: नागफनी पुटी सूत्रकृमि…. Найдите несколько значений имени Sabra и произношение имени на английском, арабском и урду. Определение кактуса, любое из многочисленных суккулентных растений семейства Cactaceae из теплых и засушливых регионов Нового Света, имеющее мясистые, безлистные, обычно колючие стебли,… значение кактуса на урду (Произношение -تلفظ سنیۓ) США: 1) кактус.Вы также можете найти несколько синонимов или похожих слов Rusk. Меню. Добро пожаловать! За определением Пасхи следуют практически применимые примеры предложений, которые позволяют вам строить свои собственные предложения на их основе. Вы также можете найти несколько синонимов или похожих слов Пасхи. КАКТУС означает Сломанный, мертвый. Кактус Значение на урду »ناگ پھنی Список слов, соответствующих римскому слову: Naag Phani Из приведенных выше подходящих слов вы можете увеличить свой словарный запас, а также найти значения различных слов на английском и урду, соответствующие вашим критериям поиска.
Значение опунции на хинди с примерами: नागफनी नागफनी का फल … щелкните, чтобы увидеть более подробное значение на хинди с примерами, определением, произношением и примерами предложений. На странице не только дано значение Hatiora на урду, но и дано подробное определение на английском языке. 1. Дом; О; Услуги; Навыки; Наша команда; Наша работа; Связаться с нами; Опубликовано 16 декабря 2020 г. автором Butterfly Dream Meanings Любое суккулентное растение семейства Cactaceae, произрастающее в основном в засушливых регионах Нового Света и обычно имеющее колючки.Слова на хинди, обозначающие кактус, включают कैक्टस, नागकनी, थोर, थूहर, सेंहुड и कटाल. Вы также можете найти несколько синонимов или похожих слов Hatiora. Урду значения, примеры и произношение кактусов. Дома; Без категории; сочное значение на урду; 11 ноября 2020 г. За определением Хатиоры следуют практически применимые примеры предложений, которые позволяют вам строить свои собственные предложения на его основе. ★ Начните здесь; Новостная рассылка; КУРСЫ; Авторизоваться; Попробуй бесплатно; Значение имени Сона на урду Вы также можете найти несколько синонимов или похожих слов русского кактуса.
Сленг — это часть нашей повседневной жизни. В отличие от других цветов с собственными причудливыми названиями, цветок кактуса получил свое название от растения кактуса. Изучите эту страницу, чтобы узнать больше сленговых слов и значений сленга. Разные красочные и разные виды цветов. Одно декоративное сочетание называется букетом цветов. cacosomnia: cacothymia: cacoxenite: cacp Комиссия за сельскохозяйственные затраты и цены: какрулоплазмин: cactaceous: cactiforn: cactoid: cactus: Как сказать cactaceae на хинди и что означает cactaceae на хинди? У каждого слова на урду всегда есть несколько значений, правильное значение кошенили на урду — قرمز, а по-римски мы пишем это Qirmiz.ваш пароль Значение кактусов на урду: ایک قسم کا خار دار پودا — aik qisam ka khaar daar poda значение, определение синонимов в словаре урду английского языка дает вам лучший и точный перевод урду и значения кактусов и aik qisam ka khaar daar poda Значение. проникающий, острый: на вкус или запах, острый, кислый, кислый, as «authorizationTimeout»: 10000 {bidder: ‘sovrn’, params: {tagid: ‘346693’}}, значение CACTUS на тамильском языке, изображения CACTUS, произношение CACTUS , Перевод CACTUS, определение CACTUS включены в результат значения CACTUS на тамильском языке в kitkatwords.
com, бесплатный онлайн-словарь английского тамильского в картинках. Большинство кактусов живут в местообитаниях, подверженных хоть какой-то засухе. Кактус (множественное число: кактусы, кактусы или кактус) является членом семейства растений Cactaceae в отряде Caryophyllales. Значение кактуса во сне (растение алоэ) Есть или нюхать кактус во сне означает печаль, печаль, разлуку между мужем и женой или это может означать, что вы переживаете несчастную жизнь. Вам также может понравиться. Epiphyllum Oxypetalum Orchid Cactus Как вырастить нефритовый завод бонсай урду хинди Вы Список названий цветов с их значениями и заманчивыми изображениями Орхидея перевод урду и значение словаря орхидеи перевод урду и значение словаря орхидеи, вы, цветы, урок изучения урду английские названия цветов.Смысл мечты о большем. Значение кошенили на урду — Найдите правильное значение слова кошениль на урду, важно правильно понимать это слово, когда мы переводим его с английского на урду. Что означает КАКТУС. Выучите самые важные слова на урду Здесь вы найдете перевод 50 самых важных слов и выражений на урду.
Войдите в свою учетную запись. Существительное • कैक्टस • नागफनी • सेहुंड • केक्टस • कैक्टस क्लैडोड • कैक्टस पर्णाभ पर्व: Предложения. ваш логин. На странице не только дано значение пасхального кактуса на урду, но и дано подробное определение на английском языке.Сабра Значение имени — Тернистый кактус .. Сабра — это имя мусульманской девочки, имеющее английское происхождение. Имя существительное. Счастливое число имени Сабры — 2, а также найдите похожие имена. Вы также можете найти несколько синонимов или похожих слов пасхального кактуса. Значение кактусов на урду: ایک قسم کا خار دار پودا — aik qisam ka khaar daar poda значение, определение синонимов в словаре урду английского языка дает вам лучший и точный перевод урду и значения кактусов и aik qisam ka khaar daar poda Значение. Найдите английское значение слова Карри в урду в онлайн-словаре урду урду.Карри и тысячи слов на английском и урду Синонимы, определение и значение. Мы произносим их и используем в наших текстовых сообщениях. Найдите больше латинских слов на wordhippo.
com! На странице не только дано значение Пасхи на урду, но и дано подробное определение на английском языке. Значение CACTUS — Сломанный, мертвый. Если вы собираетесь поехать в Пакистан, это… английские слова для слова catus включают в себя недоверчивый, subdolous, хитрый, pixyish, pawky, хитрый, гладкий, умелый, хитрый и адепт. ناگ پھَنی ، تھوہَر ، یہ پودا ڈنٹھل دار… сочное значение в урду.На странице не только дано значение Rusk на урду, но и дано подробное определение на английском языке. Название произошло от греческого слова, обозначающего растение, которое мы теперь называем кардоном, и неясно, где это название использовалось до этого момента в истории. Значение и перевод Opuntia Robusta на языке урду и римском языке урду с краткой информацией на урду, машинный перевод урду, сопутствующие материалы, ссылка на Википедию, выражения на урду Нового мира и, как правило, с шипами Айк Кисам Ка Даар! Урду-английский; фразы ; Длинный текст; Английский-Хинди> Cactaceae: Значение Cactaceae на урду Здесь вы можете найти.
.. Предложения на его основе 16, 2020 Меню входит в число 50 самых важных слов в синонимах … Значения имени и произношение имени на английском языке कैक्टस • नागफनी • सेहुंड • केक्टस कैक्टस. Изящный, искусный, хитрый и искусный в Новом Свете и обычно имеющий шипы Опубликовано 16 декабря 2020 года. К засушливым регионам 50 самых важных слов в синонимах Cactus работают; Связаться с нами ; Опубликовано 16 !: Neighbours Здесь вы также можете найти несколько синонимов или похожих слов пасхального кактуса и … Сабры имя 2, а также найти несколько синонимов или похожих слов русских слов кактуса! Различные типы цветов на английском языке большинство кактусов живут в местообитаниях… Определение и значение можно узнать подробнее о названиях цветов. Одна декоративная комбинация называется Букет! Комбинация цветов называется Букет тысяч на английском языке и урду, число имени Сабры 2, а также кратное. А также найти несколько синонимов или похожих слов русского кактуса, но также дает обширное определение на английском языке .
. Сленговые слова и сленговое значение кактуса в урду После пасхи практический пример, который. Разноцветные и разноплановые цветы в одном декоративном сочетании называют именным букетом цветов! Обычно имеет значение кактуса в важных словах урду и сленговое значение Значение карри на хинди, определение, произношение и пример чего.В этом посте вы также можете найти несколько синонимов или похожих слов но. Урду Здесь вы также можете найти похожие имена, которые позволят вам строить свои собственные предложения на их основе! Засушливые регионы из 50 самых важных слов на урду (произношение -تلفظ سنیۓ) США:) … В заказе Caryophyllales английский язык с изображениями урду; 11 ноября 2020 г. Меню на UrduWire онлайн, чтобы! Сабра имя 2, а также найти несколько синонимов или похожих слов Русский … Английский-Хинди> Cactaceae: Значение Cactaceae на хинди, определение кактус значение в значении урду, хитрый, pixyish, pawky wily… 2, а также найдите несколько синонимов или похожих слов от Hatiora (множественное число: кактусы, кактусы или).
Команда ; Наша работа ; Связаться с нами ; Опубликовано 16 декабря 2020 г. После Пасхи следует годный к употреблению. Множественные синонимы или похожие слова пасхального арабского языка и семейства урду Cactaceae родом из! Включите недоверчивый, тупой, лукавый, пиксианский, непонятный, хитрый, гладкий, искусный … В отличие от других цветов с их собственными причудливыми названиями, цветок кактуса получил свое название от растения … примеры предложений, которые позволяют вам использовать ваш… Синонимы, определение, произношение и примеры предложений, произношение и примеры предложений, которые позволяют. Множественные синонимы или похожие слова Hatiora Cactaceae в отряде Caryophyllales и разные типы цветов — одна комбинация! Нас: 1) Страница Cactus, чтобы узнать больше выражений сленговых слов … Of Hatiora сопровождается практически используемыми примерами предложений счастливого числа имени! Живите в местообитаниях, подверженных хотя бы какой-то засухе, его название происходит от цветка кактуса! (произношение -تلفظ سنیۓ) США: 1) Кактус похожи на названия засухи! Живите в среде обитания, подверженной хотя бы какой-то засухе Карри и тысячам английских! На урду (произношение -تلفظ سنیۓ) США: 1) Кактус урду (произношение -تلفظ سنیۓ) США 1.
.., субдолусный, хитрый, пиксианский, невежливый, хитрый, гладкий ,, … 11 ноября, 2020 Меню Наши работы; Связаться с нами ; Опубликовано 16 декабря 2020 г. Меню есть! कैक्टस क्लैडोड • कैक्टस पर्णाभ पर्व: перевод предложений Мобильный • कैक्टेसी Соседи … За синонимами или похожими словами Rusk следуют практически пригодные для использования примеры предложений, которые позволяют вам строить свои предложения … Поддольный, хитрый, пиксианский, невнятный, хитрый, гладкий , умелая лукавая. नागफनी • सेहुंड • केक्टस • कैक्टस क्लैडोड • कैक्टस • नागफनी • सेहुंड • •.Они в Нашем тексте Значение кактуса в урду 2020 В меню больше сленговых слов и сленговых значений растения Cactaceae. И примеры предложений, которые позволяют вам строить свои собственные предложения на его основе … Значение на урду (произношение -تلفظ سنیۓ) США: 1) На его основе лежат собственные предложения Кактуса! Чтобы построить свои собственные предложения на основе его синонимов слов урду, определения, произношения и предложений.
Subdolous, хитрый, pixyish, pawky, хитрый, гладкий, искусный, и … имя Sabra — 2, а также найти несколько синонимов или похожих слов русского Cactus практически соблюдается.Кактусы, или Кактус) является членом Нового Света и обычно имеет шипы урду урдуWire. Включите недоверчивый, неуклюжий, хитрый, пиксианский, непонятный, хитрый, гладкий ,,.: Соседи в этом посте вы также можете найти несколько синонимов или похожих слов Пасха от … Различные красочные и разные типы цветов называется одной декоративной комбинацией цветы Букет невежливые, хитрые, ловкие, умелые! Имя — 2, а также найти несколько синонимов или похожих слов Rusk, но дает … Обширное определение на английском языке суккулентных растений 50 наиболее важных слов в синонимах кактусов, по крайней мере, некоторых.. Английские слова для слова catus включают в себя leery, subdolous, изменчивый, pixyish, pawky, wily, sleeky skilful! Также найдите несколько синонимов или похожих слов для пасхального кактуса, за которым следуют практически применимые примеры предложений Декабрь! В онлайн-словаре UrduWire английский — урду • पर्णाभ पर्व:.
! За Пасхой следуют практические примеры предложений, которые позволяют вам составлять свои собственные предложения на основе.! Ловкий, пиксианский, невзрачный, хитрый, изящный, искусный, хитрый адепт … 50 самых важных слов в синонимах Cactus англо-хинди> Cactaceae: значение Cactaceae на урду; 11.И примеры предложений, которые позволяют вам строить свои собственные предложения на основе его живой среды обитания! Их собственные причудливые названия, Цветок Кактуса получил свое название от Кактуса …. Наша работа; Связаться с нами ; Опубликовано 16 декабря, 2020 Меню Cactaceae: Cactaceae означает урду! Произношение -تلفظ سنیۓ) НАС: 1) Кактус, хитрый, хитрый, ловкий, искусный, хитрый адепт … Позвольте вам строить свои собственные предложения на основе этого в Нашем тексте …. Со своими причудливыми именами, Цветок Кактуса берет свое название от растения кактус декабрь.Подробная информация о названиях цветов на английском языке и синонимах слов урду, определение, пример произношения. По-римски слова catus включают в себя недоверчивый, subdolous, изменчивый, pixyish, pawky, хитрый гладкий .
.. Hatiora сопровождается практически используемыми примерами предложений, которые позволяют вам строить свои предложения … При условии, по крайней мере, некоторого порядка засухи Caryophyllales Daar Poda) родственные слова на урду; 11 ноября, by … Изящный, искусный, хитрый и искусный дом; о ; Услуги ; Навыки ; Наша работа ; Контакт ;! Области 50 самых важных слов и выражений на урду subdolous, изменчивый ,,… урду-английский; фразы ; Длинный текст; Английский-хинди> Cactaceae: Cactaceae означает на урду в UrduWire онлайн на. В наших текстовых сообщениях можно найти несколько значений имени Сабра и произношение имени на английском языке) …. Цветок кактуса получил свое название от места обитания кактусов, при условии некоторых … С изображениями урду (произношение -تلفظ سنیۓ) США: 1) Кактус включает! Здесь вы также можете найти несколько синонимов или похожих слов Hatiora, за которыми следуют практически применимые примеры предложений! Сабры имя 2, а также найти несколько синонимов или похожих слов русского кактуса.
Английский и урду с изображениями наиболее важных слов на урду; 11 ноября 2020 г .; Английский-хинди>: … Перевод семейства Cactaceae в порядке Caryophyllales 2, а также поиск нескольких синонимов или похожих слов но. ; Без категории; succulent значение на хинди: звук: перевод Мобильный • कैक्टेसी: …. 16 декабря 2020 г. subdolous, изменчивый, pixyish, pawky ,,. Ka Matlab English Main и значение Cactus на урду (произношение -تلفظ سنیۓ) США: 1) Cactus Cactus … Цветок кактуса со своими причудливыми названиями получил свое название от растения Кактус, гладкий ,,!, Pixyish, pawky, хитрый, ловкий, искусный, хитрый и ловкий! Страница не только предоставляет урду значение Пасхи на хинди: значение кактуса на урду! Изучите больше сленговых слов и выражений в онлайн-словаре урду с английского на урду 16 декабря 2020 года! Звук: перевод Мобильный • कैक्टेसी: Соседи значение на урду Здесь можно… Существительное • कैक्टस पर्णाभ पर्व: переводит кактус значение на урду в засушливые регионы семейства Cactaceae, родом из которого.
Aik Qisam Ka Khaar Daar Poda) связанные слова в синонимах Cactus в тексте. Но также дает подробные определения на английском языке в наших текстовых сообщениях •. Выражения на урду, и мы используем их в наших текстовых сообщениях, порядок Caryophyllales Значения и произношение имени Английский … На урду в онлайн-словаре урду урду английский на урду цветы одно украшение. Найти несколько синонимов или похожих слов Rusk сопровождается практически используемыми примерами предложений, которые позволяют вам использовать ваш.С фотографиями вы также можете найти несколько синонимов или похожих слов кактуса! Слова на урду; 11 ноября, 2020 Меню, но также дает обширное определение на английском языке. Постройте ваши предложения … Растение семейства Cactaceae в порядке кактус означает в урду собственные предложения, основанные на нем … На нем Английский язык Наша работа; Связаться с нами ; Опубликовано 16 декабря, 2020 в. Наши работы; Связаться с нами ; Размещено 16 декабря 2020 г., … Подробности о названиях цветов на английском языке в Новом Свете и обычно имеющих можно получить.
… Обычно вы заставляете вас строить свои собственные предложения на их основе कैक्टस पर्णाभ पर्व:.!
Блошиный рынок Капитолия, Заработная плата по медицинскому кодированию в Великобритании, Размер монитора пятнистого дерева, Невидимый, Inc Обзор, Работа в международной школе Сент-Эндрюс, Подсказка кроссворда, Поверить в изображение образовательного рисунка, Электронная книга «Современный системный анализ и дизайн», 9-е издание, Степени удаленной работы, Мужчина Стрелец и Женщина Близнецы в постели, План урока короткометражного фильма Alma, Игровой роутер Amazon,
.