Спряжение что такое: Что такое спряжение глагола и как его определить?

Содержание

что такое в Толковом словаре русского языка

Смотреть что такое СПРЯЖЕНИЕ в других словарях:

СПРЯЖЕНИЕ

        глагольное словоизменение. В парадигматике (См. Парадигматика) языка противопоставляется системе склонения (См. Склонение). В формах С. выражаю… смотреть

СПРЯЖЕНИЕ

СПРЯЖЕНИЕ. -я, ср. 1. см. спрягать. 2. В грамматике: класс глаголов содинаковыми окончаниями личных форм. Глаголы первого, второго спряжения.

СПРЯЖЕНИЕ

спряжение ср. 1) Процесс действия по знач. глаг.: спрягать (1*), спрягаться (1*). 2) Группа глаголов, имеющих одинаковые формы изменения, а также тип, в соответствии с которым изменяются глаголы по лицам, числам, временам и наклонениям.<br><br><br>… смотреть

СПРЯЖЕНИЕ

спряжение сущ., кол-во синонимов: 1 • изменение (73) Словарь синонимов ASIS.В.Н. Тришин.2013. . Синонимы: изменение

СПРЯЖЕНИЕ

СПРЯЖЕНИЕ, глагольное словоизменение. В парадигматике языка противопоставляется системе склонения. В формах С. выражаются категории лица, числа, ро… смотреть

СПРЯЖЕНИЕ

(лат. conjugatio) — глагольное формообразование, охватывающее всю парадигму глагола, всю совокупность его форм в пределах одной глагольной лексемы и выражающее соответствующие грамматические категории. Границы С. одного глагола зависят от того, как определяются границы глагольной лексемы. Так, в рус. яз. изменение по категории вида традиционно не включают в состав С. одного глагола, а рассматривают как образование производного глагола со своим отд. С; часто не относят к С. и образование причастий н деепричастий. Аналнтич. формы в составе С. иногда обозначают термином п е-рифрастическос С. В большинстве языков не все глаголы спрягаются одинаковым образом. Поэтому, наряду с общим понятием С, выделяют отд. С. (т. е. его типы, или модели) для отд. групп глаголов. В нек-рых случаях между такими типами наблюдается четкое семантич. противопоставление, в других же — лишь традиционная закрепленность отд. типа за определ. кругом глагольной лексики. В нек-рых языках отрицательное С. (напр., в финском с отрицат. вспомогат. глаголом en ‘я не…’, et ‘ты не…’ и т. д. и неизменяемой по лицам и числам формой полнозначного глагола) противопоставлено положительному (утвердительному) С. Во ми. языках различают объектное и безобъектное (субъектное) С. Первое используется у перех. глаголов, употребленных с прямым дополнением (или только с определ. прямым дополнением — именем собственным, личным местоимением, существительным с определ. артиклем и т. п.), второе — у перех. глаголов, употребленных абсолютно (или с неопредел, дополнением), и у непереходных; ср. венг. tudom ‘я знаю’ (напр., этого человека) — tudok ‘я знаю’ (одного человека и т. п.), те-gyek ‘я иду’. Иногда глагол в объектном С. ие только указызает своей формой на наличие дополнения, но и согласуется с ним в лице. Таково полиперс о-и а л ь но е (двух- и даже трехличное) С. в кавказских, палеоазиатских и нек-рых др. языках, отражающее в формах глагола лицо, число (также, в зави- симости от языка, грамматич. род и класс) всех своих актантов — как подлежащего, так н дополнения (или двух дополнений — прямого и косвенного). Ср. абх. ды-з-беит ‘его/ее (человека )-я-видел’, н-з-беит ‘то (вещь)-я-видел’, и-бы-р-тоит ‘то (вещь)-тебе (жен. род)-оии-дают’, бы-р-на-тоит ‘тебя (жеи. род)-им-то (не-человек)-дает’. Полиперсональное С. противопоставлено м о и о п е р-сональному (одноличиому), используемому у неперех. глаголов. В индоевропейских, семитских и мн. др. языках С. независимо от переходности / непереходности является моноперсональным и глагол согласуется в лице и числе (в ряде случаев и в роде) только с одним актантом — с подлежащим. Однако есть языки, в частности и нек-рые индоевропейские, в к-рых глаголы (кроме возвратных) вообще лишены согла-соват. категорий, т. е., спрягаясь по временам, наклонениям н т. д., не спрягаются по лицам и числам. Так, дат. skri-ver — наст. вр. глагола «писать* для любого лица ед. и ми. ч.: ср. jeg skriver ‘я пишу’, du skriver ‘ты пишешь’ и т. д. Особое личное С. возвратных глаголов выделяется в тех языках, в к-рых показатель возвратности изменяется по категориям лнца и числа. Ср. франц. je me trompe ‘я ошибаюсь’, tu te trompes ‘ты ошибаешься’, nous nous trompons ‘мы ошибаемся’ и т. д. (невозвратное je trompe значит ‘я обманываю’). Специфич. чертами семантики отмечены и глаголы с неполным С, напр. безличные (дефектные по категории лица, числа, в соотв. формах и рода — ср. рус. «светает», «светало»). Формальные разряды в С, ие связанные или слабо связанные с к.-л. семантич. группировками глаголов, широко представлены во мн. языках флективной типологии. В диахронич. перспективе такие конъюгационкые разряды оказываются отложениями разных этапов развития языка или следами утраченных семантич. различий прошлых эпох. В синхронном срезе они должны рассматриваться как параллельные способы передачи одного и того же содержания. Таковы тематическое и атематическое С. древних индоевроп. языков (противопоставлены наличием / отсутствием т. наз. тематич. гласного е / о перед личным окончанием, а отчасти и самими окончаниями), С. на -mi и на -hi в хеттском (ija-mi ‘я делаю’ — da-hi ‘я беру’), четыре С. в латыни, различающиеся основообразующими гласными, более старое «с и л ь н о е» и позднейшее «слабое» С. в герм, языках (англ. to fall ‘падать’ — прош. время fell, но to call ‘звать’ — прош. время called) и т. д., а также С. глаголов более мелких формальных разрядов и т. наз. неправильных глаголов разных языков. В древних слав, и совр. вост.-слав, языках, исходя из форм презенса, различаю1- два главных С.— первое (рус. «берешь», «берут») и второе («летишь», «летят») и, кроме того, остатки атематич. С. («ем», «ешь», «ест») и разноспрягаемые глаголы. В западио-и южнослав. языках в результате стяжения групп гласных (после выпадения интервокального j, ср. рус. диалектное «бы-ват» из «бывает») сформировался обширный класс глагольных основ с исходом на -а-, усвоивший в 1-м л. ед. ч. презенса окончание -гп по образцу атематич. глаголов и составивший новое, т*р-е т ь е спряжение (польск. czytam ‘читаю’). Окончание -т распространилось и на др. типы основ (ср. в польск. яз. четвертое С. umiem ‘умею’), а в ряде слан, языков на все глаголы (ср. словен. nesem ‘несу’, vidim ‘вижу’, delam ‘делаю’). Конъюга-ционные классы традиционно выделяли в слав, языках также по типам основ инфинитива, а позже — с учетом соотношения презентной и инфинитивной основы. Были предложены описания С. слав, языков, постулирующие принцип единой («полной») основы, «усекаемой» по определ. морфоиологич. правилам при образовании отд. групп форм: конечный гласный «полной основы» отбрасывается перед окончанием, начинающимся с гласного (рус. coca- + у —&gt;• сосу), конечный j — перед суффиксом, начинающимся с согласного (nrpaj — + л -&gt; играл), и т. д., а для ряда форм постулируются «более глубокие усечения» и разные дополнит, правила. 9 X а л л е М., О правилах рус. спряжения, в сб.: American contributions to the S International congress of slavists, v. 1. The Hague. 1963; Б ром лей С. В., Принципы классификации глагола в совр. рус. языке, ВЯ, 1965, Ms 5; М а с л о в Ю. С, Нек-рые спорные вопросы морфологич. структуры слав, глагольных форм, «Сов, славяноведение», 1968, N» 4; Рус. грамматика, т. 1, М;, 1980; Семереньи О., Введение в сравнит, яз знание, пер. с нем., М., 1980; Иванов В я ч. В с. Слав., балт. и ранне-балканский глагол. Индоевроп. истоки, М., 1981; Якобсон Р., Рус. спряжение, в его кн.: Иэбр. работы, М., 1985; Т h е 1 i n N. В.. Towards a theory of verb stem formation and conjugation in modern Russian, Uppsala, 1975; см. также лит. при ст. Глагол. Ю. С. Маслов…. смотреть

СПРЯЖЕНИЕ

СПРЯЖЕНИЕ. 1. Изменение глагола (см.) по временам (см.) и наклонениям (см.), с теми изменениями, которые входят в состав изменений по временам и накло… смотреть

СПРЯЖЕНИЕ

    СПРЯЖЕНИЕ. 1. Изменение глагола (см.) по временам (см.) и наклонениям (см.), с теми изменениями, которые входят в состав изменений по временам и на… смотреть

СПРЯЖЕНИЕ

1) Орфографическая запись слова: спряжение2) Ударение в слове: спряж`ение3) Деление слова на слоги (перенос слова): спряжение4) Фонетическая транскрипц… смотреть

СПРЯЖЕНИЕ

-я, ср. грамм. 1. Действие по знач. глаг. спрягать 1.Заниматься спряжением глаголов.2.Изменение глаголов по лицам, числам, временам, родам (в прошедше… смотреть

СПРЯЖЕНИЕ

1. Изменение глагольных форм настоящего-будущего времени, а также повелительного наклонения по лицам. Иногда понимается более широко: как глагольное с… смотреть

СПРЯЖЕНИЕ

▲ словоизменение ↑ глагол спряжение — изменение глагола по лицам, числам, временам и залогам.спрягать, -ся.разноспрягаемый.лицо — выражает отношение … смотреть

СПРЯЖЕНИЕ

СПРЯЖЕНИЕ спряжения, ср. (грам.). 1. только ед. Действие по глаг. спрягать 1. Ученик занимался спряжением глаголов. 2. Свойство глаголов изменяться по лицам, числам, временам и наклонениям. Признак глагола — спряжение. || Полный комплект форм глагола. Таблица спряжения. Ученик написал всё спряжение глагола «ходить». || Группа глаголов, имеющих одинаковые формы изменения. В русском языке два спряжения. Первое спряжение. Второе спряжение.<br><br><br>… смотреть

СПРЯЖЕНИЕ

1) Изменение глагола по лицам, числам, временам и наклонениям, а в прошедшем времени и в сослагательном наклонении в единственном числе также по родам…. смотреть

СПРЯЖЕНИЕ

корень — СПРЯЖ; суффикс — ЕНИ; окончание — Е; Основа слова: СПРЯЖЕНИВычисленный способ образования слова: Суффиксальный∩ — СПРЯЖ; ∧ — ЕНИ; ⏰ — Е; Слово… смотреть

СПРЯЖЕНИЕ

Rzeczownik спряжение n Językowy koniugacja f Językowy odmiana czasownika f

СПРЯЖЕНИЕ

СПРЯЖЕНИЕ, изменение глагола по лицам, числам, временам, родам (в прошедшем времени и сослагательном наклонении), наклонениям и другим грамматическим категориям, а также тип такого изменения, имеющий определенный набор окончаний и других признаков (например, 1-е спряжение глаголов, разноспрягаемые глаголы). <br>… смотреть

СПРЯЖЕНИЕ

(2 с), Пр. о спряже/нии; мн. спряже/ния, Р. спряже/нийСинонимы: изменение

СПРЯЖЕНИЕ

сущ. ср. родалингв., мат.о глаголахдієвідміна імен. жін. роду

СПРЯЖЕНИЕ

Репс Репин Рение Реж Прение Пирс Пирен Пир Пие Песя Песняр Песня Пес Персия Перси Перс Пери Перес Пеня Пенсия Реяние Рин Пенс Пенис Пение Ниже Рис Нея Нереис Нер Непер Рия Ряж Сени Сеня Сепия Серия Серпия Сеяние Син Сип Снип Спряжение Инж Жир Ение Ясир Женя Жнея Иже Иня Спирея Спин Ипс Серп Серин Серж… смотреть

СПРЯЖЕНИЕ

, изменение глагола по лицам, числам, временам, родам (в прошедшем времени и сослагательном наклонении), наклонениям и другим грамматическим категориям, а также тип такого изменения, имеющий определенный набор окончаний и других признаков (например, 1-е спряжение глаголов, разноспрягаемые глаголы)…. смотреть

СПРЯЖЕНИЕ

глаголовragozás* * * с; грам igeragozásСинонимы: изменение

СПРЯЖЕНИЕ

ср. грам. 1. (действие) жактоо; спряжение глагола по лицам этиштин жак боюнча жакталышы; 2. (грамматическая форма) жакталыш; таблица спряжения жакталыш таблицасы; написать все спряжения глагола этиштин бардык жакталышын жазып чыгуу; первое спряжение биринчи жакталыш…. смотреть

СПРЯЖЕНИЕ

с грам.变位[法] biànwèi [-fǎ]таблица спряжения — 动词变位表Синонимы: изменение

СПРЯЖЕНИЕ

Ударение в слове: спряж`ениеУдарение падает на букву: еБезударные гласные в слове: спряж`ение

СПРЯЖЕНИЕ

спряже́ние, спряже́ния, спряже́ния, спряже́ний, спряже́нию, спряже́ниям, спряже́ние, спряже́ния, спряже́нием, спряже́ниями, спряже́нии, спряже́ниях (Источник: «Полная акцентуированная парадигма по А. А. Зализняку») . Синонимы: изменение… смотреть

СПРЯЖЕНИЕ

СПРЯЖЕНИЕ, 1) изменение глагола по лицам, числам, временам и залогам (см. Словоизменение).2) Тип изменения глагола, представляющий особую парадигму (напр., 1-е спряжение, разноспрягаемые глаголы).<br><br><br>… смотреть

СПРЯЖЕНИЕ

СПРЯЖЕНИЕ -1) изменение глагола по лицам, числам, временам и залогам (см. Словоизменение).2) Тип изменения глагола, представляющий особую парадигму (напр., 1-е спряжение, разноспрягаемые глаголы).<br>… смотреть

СПРЯЖЕНИЕ

СПРЯЖЕНИЕ ,1) изменение глагола по лицам, числам, временам и залогам (см. Словоизменение).2) Тип изменения глагола, представляющий особую парадигму (напр., 1-е спряжение, разноспрягаемые глаголы)…. смотреть

СПРЯЖЕНИЕ

СПРЯЖЕНИЕ,1) изменение глагола по лицам, числам, временам и залогам (см. Словоизменение).2) Тип изменения глагола, представляющий особую парадигму (напр., 1-е спряжение, разноспрягаемые глаголы)…. смотреть

СПРЯЖЕНИЕ

— изменение глагола по лицам, числам, временам и залогам (см.Словоизменение).2) Тип изменения глагола, представляющий особую парадигму(напр., 1-е спряжение, разноспрягаемые глаголы)…. смотреть

СПРЯЖЕНИЕ

спряже’ние, спряже’ния, спряже’ния, спряже’ний, спряже’нию, спряже’ниям, спряже’ние, спряже’ния, спряже’нием, спряже’ниями, спряже’нии, спряже’ниях

СПРЯЖЕНИЕ

грам.1. см. спрягать;2. жіктік жалғау;- таблица спряжений жіктеу кестесі;- написать все спряжения глагола етістіктің барлық жіктеулерін жазып шығу

СПРЯЖЕНИЕ

СПРЯЖЕНИЕ. -я, ср. 1. см. спрягать. 2. В грамматике: класс глаголов с одинаковыми окончаниями личных форм. Глаголы первого, второго спряжения.

СПРЯЖЕНИЕ

спряжение с грам. Konjugation f cСинонимы: изменение

СПРЯЖЕНИЕ

сущ.сред, сӑпатлав, сӑпатлану; сӑпатланй; спряжение русских глаголов вырӑс глаголӗсен сӑпатланӑвӗ

СПРЯЖЕНИЕ

Начальная форма — Спряжение, винительный падеж, единственное число, неодушевленное, средний род

СПРЯЖЕНИЕ

с. грам. coniugazione Итальяно-русский словарь.2003. Синонимы: изменение

СПРЯЖЕНИЕ

с грам.1.төрлән(дер)ү 2.төрләнеш; формы спряжения төрләнеш формалары

СПРЯЖЕНИЕ

грам. спряжение; глаголлӧн спряжение — спряжение глагола

СПРЯЖЕНИЕ — это изменение глагола по лицам и числам

СПРЯЖЕНИЕ — это изменение глагола по лицам и числам.

Окончания настоящего/простого будущего времени называются личными окончаниями  глагола (так как передают в том числе и значение лица).

 

Личные окончания зависят от спряжения глагола:

 

I спряжение:                         II спряжение:

-у(ю)   -ем                              -у(ю)   -им

-ешь    -ете                            — ишь   -ите           

-ет      -ут (ют)                        -ит     -ат (ят)

 

Если личные окончания глагола ударные, то спряжение определяется по окончаниям. Так, глагол спать  относится к II спряжению (сп‑ишь), а глагол пить  — к I спряжению (пь‑ешь ). К тому же спряжению относятся производные от них приставочные глаголы с безударными окончаниями (выпь‑ешь).

Если окончания безударные, то спряжение определяется по тому, какой вид имеет инфинитив глагола: к II спряжению  относятся все глаголы на ‑ить , кроме брить , стелить , зиждиться , а также 11 исключений: 7 глаголов на ‑еть  (смотреть, видеть, терпеть, вертеть, зависеть, ненавидеть, обидеть) и 4 глагола на ‑ать  (слышать, дышать, гнать, держать). Остальные глаголы относятся к I спряжению.

В русском языке есть глаголы, у которых часть личных окончаний относится к первому спряжению, а часть — ко второму. Такие глаголы называются разноспрягаемыми. Это хотеть, бежать, чтить  и все глаголы, образованные от приведённых.

Глагол хотеть  имеет окончания I спряжения во всех формах ед. числа и окончания II спряжения во всех формах мн. числа.

Глагол бежать  имеет окончания II спряжения во всех формах, кроме 3 лица мн. числа, где он имеет окончание I спряжения.

Глагол чтить  может либо быть разноспрягаемым, либо относиться ко II спряжению, что зависит от формы 3 лица мн. числа чтут/чтят.

Кроме того, есть глаголы, часть личных окончаний которых не представлена ни в I, ни во II спряжениях. Такие глаголы имеют особое  спряжение. Это есть  и дать  и все образованные от них (съесть, передать), а также глаголы, связанные с данными по происхождению (надоесть, создать). У них представлены следующие окончания:

 

1 лицо, ед. ч. – е-м                                     1 лицо, ед. ч. – да-м

1 лицо, мн. ч. – ед-им                                 1 лицо, мн. ч. – дад-им

2 лицо, ед. ч. – е-шь                                   2 лицо, ед. ч. – да-шь

2 лицо, мн. ч. – ед-ите                                2 лицо, мн. ч. – дад-ите

3 лицо, ед. ч. – е-ст                                    3 лицо, ед. ч. – да-ст

3 лицо, мн. ч. – ед-ят                                 3 лицо, мн. ч. – дад-ут

 

 

У большинства глаголов представлены все возможные формы лица и числа, но есть также глаголы, у которых отсутствуют вовсе или обычно не употребляются те или иные формы. Так, у глаголов победить, очутиться, чудить  отсутствуют формы 1 лица ед. числа, у глаголов столпиться, сгруппироваться, разбрестись  не употребляются формы ед. числа, у глаголов жеребиться, кристаллизоваться  — формы 1 и 2 лица.

 

Памятка по русскому языку. Тема: «Глагол. Спряжение» | Материал по русскому языку (4 класс) на тему:

                      Памятка по русскому языку.

                        Тема: «Глагол. Спряжение»

  • Изменение глаголов по лицам и числам в настоящем и будущем времени называется спряжением.
  • Как определить спряжение глагола

Чтоб определить спряжение,

Посмотри на окончание.

И ещё на ударение

Обрати своё внимание!

Когда окончание под ударением,

Легко ты узнаешь, какое спряжение.

  • Три способа определения спряжения глаголов:

1.На слух, по ударным личным окончаниям глаголов.

2.На слух, по безударному, но ясно слышимому окончанию 3-го лица, мн. числа настоящего или будущего времени.(-ут,-ют – 1-е спряжение, -ат, ят – 2-е спряжение)

3.По неопределённой форме глагола.Суффикс и перед ть указывает на 2-е спряжение. Все остальные (-а,-у,-я,-е,-о) – на 1-е спряжение. (делаешь- делать, не и – 1-е спр., косите -косить,  и -2-е спр.)

  • Глаголы-исключения

             

       Ко второму же спряженью отнесем мы, без сомненья, все глаголы, что на – ить, исключая брить, стелить (это глаголы первого спряжения).

И еще: смотреть, обидеть, видеть, слышать, ненавидеть,

гнать, держать, дышать, вертеть, и зависеть, и терпеть.(это глаголы второго спряжения)

Памятка по русскому языку (Глаголы-исключения)

             

       Ко второму же спряженью отнесем мы, без сомненья, все глаголы, что на – ить,  исключая брить, стелить (это глаголы первого спряжения).

И еще: смотреть, обидеть, видеть, слышать, ненавидеть,

гнать, держать, дышать, вертеть, и зависеть, и терпеть.

Памятка по русскому языку (Глаголы-исключения)

             

       Ко второму же спряженью отнесем мы, без сомненья, все глаголы, что на –ить, исключая брить, стелить (это глаголы первого спряжения).

И еще: смотреть, обидеть, видеть, слышать, ненавидеть,

гнать, держать, дышать, вертеть, и зависеть, и терпеть.

                 Имя существительное. Склонение.

  • Безударные гласные в окончаниях имён существительных надо проверять ударными в том же склонении.
  • Слова- помощники для проверки:

1-е скл.                              2-е скл.             3-е скл.

 луна                                   конь                  печь

        земля                                  окно                 степь  

  • Алгоритм, по которому нужно действовать, чтобы правильно определить безударное окончание существительного:
  • 1.Ставлю существительное в начальной форме (И.п., ед.ч.) и определяю склонение.
  • 2.Подбираю слово- помощник и ставлю его в той же форме, что и имя существительное.
  • 3.Пишу такое окончание, какое у слова- помощника.
  • 4.Проверяю: обозначаю орфограмму ( в степи – в тетради)
  • Образец рассуждения: на подушк…(е или и?)

1.(Что?) подушка – 1-склонение.

2.Слово – помощник луна. На луне.

       3.Пишу: на подушке

        4. Сверяю: на луне

определение спряжения в The Free Dictionary

Что касается грамматики, то я узнавал ее так быстро, как только мог, из Оллендорфа и других источников, но я наслаждался Гейне еще до того, как хорошо знал склонение или спряжение. Как только моя работа была сделана в офисе, я пошел домой к книгам и работал над ними до ужина. Но когда она начала закладывать важность спряжения, он забыл о ней напрочь. У нас не было спряжения. О времени судили по контексту. Теперь вы можете для наглядности сравнить различные проявления звезды со спряжением греческого глагола, за исключением того, что число его частей действительно бесконечно, а не только по видимости так, чтобы отчаявшийся школьник.

Но однажды, когда он в пятый раз сломался на спине третьего спряжения, и мистер

Том Талливер, не будучи обилен никакими формами речи, не употребил ни одной метафоры, чтобы заявить о своих взглядах как к природе латыни; он никогда не называл это орудием пытки; и только когда он продвинулся в следующем полугодии и в Делектусе, он был достаточно продвинут, чтобы называть это «скучной» и «чудовищной чепухой». В настоящее время, в связи с этим требованием, чтобы он выучил латинские склонения и спряжения, Том находился в состоянии столь же полного отсутствия воображения относительно причины и направленности своих страданий, как если бы он был невинной землеройкой, заточенной в расщепленном стволе ясень для лечения хромоты у крупного рогатого скота.

Она чувствовала, что это будет действительно сладкой наградой за всю ее тяжелую работу и терпеливое копание среди невообразимых уравнений и спряжений. Теперь давайте займемся нашими спряжениями. Назовите мне глагол «быть», потенциальное наклонение, прошедшее совершенное время». Исследователи из Creative Biolabs, специализирующиеся на конъюгатах антитело-лекарство, приложили годы усилий для изучения высокоэффективного метода конъюгации, чтобы избежать токсичности для нормальных тканей и, таким образом, усилить действие лекарственного средства. концентрации в раковой ткани-мишени. WuXi Biologies планирует расширить свой новый интегрированный центр решения для конъюгации биологических препаратов, включив в него коммерческое производство в городе Уси, Китай.Эта лицензия предоставляет компании ADC Therapeutics права на запатентованную Synaffix технологию конъюгации антитела с лекарственным средством GlycoConnect и технологии полярных спейсеров HydraSpace для разработки и коммерциализации третьего продукта-кандидата против конкретной цели. Это соглашение предоставляет Takeda определенные права на антитела LegoChem Biosciences: технология конъюгации лекарственных средств (ADC), ConjuAll, включая запатентованный линкер LCB и платформу конъюгации, для исследования, разработки и коммерциализации таргетных иммуноонкологических терапевтических средств.

границ | Социальное поведение и принятие решений при бактериальной конъюгации

Введение

Бактериальная конъюгация важна не только для эволюции бактерий, но и для здоровья человека, поскольку она представляет собой наиболее сложную форму ГПГ у бактерий и обеспечивает, например, платформу для распространения и сохранения генов устойчивости к антибиотикам (Norman et al., 2009). Поэтому для эффективного противодействия проблемам, связанным с устойчивостью к антибиотикам, необходимо понимать мобильные генетические элементы — конъюгативные плазмиды (CP) и интегративные конъюгативные элементы (ICE), — которые являются средствами переноса генов устойчивости к антибиотикам из большого общего генофонда в патогенные для человека бактерии.В следующих разделах мы дадим обзор современных знаний о бактериальной конъюгации. Как будет видно, это широко распространенное, если не повсеместное явление в бактериальном мире. Особое внимание будет уделено регуляторным механизмам, обеспечивающим своевременную и пространственно контролируемую экспрессию генов tra . Кроме того, мы рассматриваем последние достижения в понимании динамики популяций и коэволюции CP и клеток-хозяев. В контексте этой рукописи интеллект понимается как межклеточная коммуникация и сложные регуляторные системы, производящие клеточные ответы, которые максимизируют успешную передачу ДНК и в то же время не создают нагрузки (или затрат на приспособление) для всей популяции клеток, несущих CP.

Модули бактериальной конъюгации

Бактериальная конъюгация представляет собой событие переноса ДНК, зависящее от межклеточного контакта. Молекулы двухцепочечной или одноцепочечной ДНК транспортируются от донора к бактериальным клеткам-реципиентам. Перенос двухцепочечной ДНК в зависимости от одного выделенного белка (FtsK-подобной АТФазы) обнаружен только у Actinobacteria (Vogelmann et al., 2011; Thoma and Muth, 2012) и далее в этом обзоре рассматриваться не будет. С другой стороны, перенос одноцепочечной ДНК повсеместно распространен в бактериальном и архебактериальном мире и зависит от специальной клеточной оболочки, охватывающей механизм переноса ДНК, являющийся предком T4SS (системы секреции типа IV), который перемещает определяющие вирулентность эффекторные белки в эукариотические клетки-мишени (Bhatty et al., 2013; Гульельмини и др., 2013). Приблизительно 10–20 белков (меньше у грамположительных бактерий, см. ниже) составляют строительные блоки T4SS, предназначенные для переноса одноцепочечной ДНК и белков. Механизм T4S и дополнительные белки, необходимые для переноса и репликации ДНК (De la Cruz et al., 2010), кодируются CPs или ICEs (Smillie et al., 2010; Guglielmini et al., 2011). Другие генетические элементы, такие как мобилизуемые плазмиды или геномные островки, могут быть мобилизованы любым из этих самотрансмиссивных элементов (Smillie et al., 2010; Puymège и др., 2013). В отличие от настоящей бактериальной конъюгации, когда ДНК переносится непосредственно от донора к клетке-реципиенту, Neisseria gonorrhoeae секретирует одноцепочечную ДНК независимо от контакта через T4SS, кодируемый геномным островком (Ramsey et al., 2011).

Конъюгативные плазмиды (CP) и интегрированные конъюгативные элементы (ICE)

Исторически исследования бактериальной конъюгации были сосредоточены на F-плазмиде и родственных CP грамотрицательных бактерий (Willetts and Skurray, 1980; Frost et al., 1994). Интерес сместился к CP широкого круга хозяев, таким как RP4 и R388, которые кодируют систему переноса ДНК, более похожую на механизм переноса Т-ДНК, кодируемый генами virB Ti (индуцирующих опухоль) плазмид Agrobacterium tumefaciens (Eisenbrandt et al. ., 1999; Гомис-Рют и др., 2001; Шредер и Ланка, 2003; Каскалес и Кристи, 2004). Для структурных исследований механизма T4S плазмида pKM101 сыграла ключевую роль, поскольку она позволила определить трехмерную структуру кольцеобразного ядра комплекса T4S, состоящего из 14-меров трех белков, которые охватывают периплазматическое пространство от внутренней до внешней мембраны. (Ривера-Кальзада и др., 2013). Из проектов по геномному секвенированию и биоинформатических анализов стало очевидно, что наиболее распространенными самопередающимися элементами являются ICE, которые поддерживаются хромосомами подобно бактериофагам умеренного пояса и могут передаваться через плазмидный промежуточный продукт (Wozniak et al., 2009; Guglielmini et al., 2011). . Схематическое сравнение того, как CP и ICE поддерживаются и передаются, показано на рисунке 1.

Рисунок 1. Конъюгативные плазмиды (CP) и интегративные конъюгативные элементы (ICE) .Схематично показаны события, приводящие к горизонтальному переносу CP (A) или ICE (B) . Перед переносом должны быть экспрессированы tra генов и собран T4SS. После образования межклеточного контакта перенос компетентных донорских клеток инициирует репликацию по типу катящегося круга из кольцевой двухцепочечной ДНК и транслоцирует оцДНК через механизм T4S в клетки-реципиенты. Затем dsDNA восстанавливается в реципиенте (пунктирный внутренний круг). (A) CP могут автономно реплицироваться благодаря наличию rep генов. (B) ICE реплицируются как интегрированные элементы с хромосомой хозяина (зеленые линии), интеграция и вырезание опосредованы генами int/xis , необходимыми для интеграции и вырезания путем сайт-специфической рекомбинации через сайты прикрепления (вертикальные столбцы). После вырезания и перед интеграцией ICEs присутствуют в плазмидоподобной форме двухцепочечной ДНК.

Перенос одноцепочечной ДНК в грамположительных и грамотрицательных бактериях

Перенос одноцепочечной ДНК

через механизмы T4S был подробно изучен для грамположительных и грамотрицательных бактерий, и недавно были опубликованы отличные обзоры, описывающие и сравнивающие эти системы (Bhatty et al., 2013; Гессвайнер-Мор и др., 2013). Только подмножество белков, обычно встречающихся у грамотрицательных бактерий, также присутствует у грамположительных бактерий, что привело к концепции минимизации T4SS, присутствующей у грамположительных бактерий (Zhang et al., 2012; Bhatty et al., 2013; Goessweiner- Мор и др., 2013). Основные различия, возникающие из-за специфической архитектуры клеточной оболочки дидермы и монодермы, заключаются в следующем: наличие более сложного T4SS, охватывающего две мембраны (включая периплазму и тонкий слой пептидогликана) с прикрепленным к клеточной поверхности нитевидным ворсом, состоящим из нескольких субъединиц. одного белка у грамотрицательных бактерий; минимизированный T4SS для перемещения одноцепочечной ДНК через цитоплазматическую мембрану с помощью специальной пептидогликангидролазы для локального расщепления толстой клеточной стенки и адгезинов, которые опосредуют межклеточный контакт у грамположительных бактерий (Bhatty et al., 2013; Гессвайнер-Мор и др., 2013).

Компоненты и функции машин для переноса одноцепочечной ДНК

ОцДНК

образуется в донорской клетке с помощью белков, которые могут инициировать репликацию по типу катящегося круга путем надрезания (расщепления) одной нити двухцепочечной ДНК в месте, называемом или Т (происхождение переноса). Нуклеопротеиновый комплекс состоит из плазмидной ДНК с разрывом и белков, необходимых для переноса и репликации ДНК (также называемых Dtr, обычно это релаксаза/хеликаза и вспомогательные белки).Предположительно, на этой стадии комплекс Dtr стыкуется с комплексом T4S, предварительно собранным в клеточной оболочке (Zechner et al., 2012). Комплекс T4S состоит из (i) АТФаз, обеспечивающих сборку аппарата T4S и перенос ДНК, (ii) белков-транслоконов внутренней мембраны, (iii) основных белков, охватывающих клеточную оболочку, и (iv) белков ворсинок или адгезинов. Комплекс Dtr физически взаимодействует с аппаратом T4S в основном посредством белок-белковых взаимодействий, особенно через одну из АТФаз комплекса T4S, являющуюся субстратным рецептором (Bhatty et al., 2013).

Чтобы начать транслокацию одноцепочечной ДНК, должна быть сформирована продуктивная и стабильная пара для спаривания между донором и подходящей клеткой-реципиентом. Это включает первоначальный контакт через ворсинки или адгезины, ретракцию ворсинок при конъюгации F (Clarke et al., 2008) и образование более крупных контактных зон, которые наблюдались в различных системах конъюгации (Dürrenberger et al., 1991; Samuels et al. ., 2000; Лоули и др., 2002). Неизвестно, функционируют ли ворсинки дополнительно как устройство, доставляющее оцДНК путем проникновения в оболочку клетки-реципиента.По неуловимому сигналу оцДНК с релаксазой, ковалентно связанной с 5 первичным концом оцДНК, транспортируется через канал конъюгации (аппарат T4S) и достигает цитоплазмы реципиента, где происходит рециркуляция ДНК (предположительно через котранспортируемую релаксазу). ) для регенерации кольцевой одноцепочечной ДНК, которая может быть реплицирована в двухцепочечную ДНК у реципиента (Zechner et al., 2012). Установлению плазмидной ДНК ds в реципиенте способствуют белки, связывающие одноцепочечную ДНК, антирестрикционные белки и белки, ингибирующие SOS, обычно кодируемые генами «ведущей области», которые одними из первых проникают в клетку-реципиент (Althorpe et al., 1999; Уилкинс, 2002). В целом, репликация конъюгативной ДНК аналогична репликации одноцепочечных ДНК-фагов, в которых одноцепочечная ДНК (в данном случае называемая плюсовой цепью) создается путем репликации по катящемуся кругу из промежуточного соединения двухцепочечной ДНК, упаковывается в вирусные белки и затем высвобождается в окружающую среду, готовая к заражению. новые реципиентные клетки.

Перенос плазмидной ДНК в клетки, уже содержащие такой же CP, предотвращается путем блокирования образования межклеточных контактов и проникновения одноцепочечной ДНК в реципиентную клетку, механизмов, которые называются «поверхностное исключение» и «исключение входа» соответственно (рассмотрено в Garcillán-Barcia and de la Cruz, 2008).

Как и когда включать гены переноса ДНК

Стратегии обеспечения успешного переноса генов в естественных условиях требуют механизмов распознавания, которые гарантируют, что генов tra (гены Dtr и T4S) будут включены в нужное время и в нужном месте. Существует несколько хорошо изученных систем, которые демонстрируют, что сложные регуляторные сети развились в различных системах переноса, чтобы свести к минимуму метаболическую нагрузку и клеточный стресс, угрозу нападения со стороны «мужских» специфических бактериофагов, и в то же время максимизировать успешный перенос генов посредством конъюгации (Frost и Корайманн, 2010).Как правило, статус переноса генов по умолчанию — ВЫКЛ. Обнаружение специфических сигнальных молекул (указывающих на присутствие реципиентов или высокую плотность клеток) и/или условий окружающей среды (например, питательных веществ, кислорода, температуры) обычно требуется для индукции экспрессии генов переноса в подмножестве популяции донорских клеток. Экспрессия гена переноса с последующей сборкой механизма T4S в клеточной оболочке и образованием комплекса Dtr превращает доноров в клетки, компетентные в переносе.Молекулярные регуляторные сети и переключатели, соединенные с петлями положительной обратной связи, гарантируют, что при достижении определенного порога (который определяется на уровне отдельной клетки) экспрессируются tra генов и система включается. Циклы отрицательной обратной связи гарантируют, что после выброса экспрессии система вернется в состояние ВЫКЛ по умолчанию (общую схему см. на рис. 2А). На молекулярном уровне транскрипция tra генов контролируется белками-репрессорами и/или зависит от активаторов.Некоторые из хорошо изученных систем конъюгации, которые демонстрируют эти особенности, с акцентом на то, как включаются гены tra , описаны в следующих разделах.

Рисунок 2. Показаны две модели развития трансферной компетентности в одиночных клетках (A) и популяциях (B) . В одиночных клетках (A) tra генов включаются различными стимулами. Цикл положительной обратной связи гарантирует, что после инициации клетки переходят к передаче компетенции, включая формирование комплекса Dtr и сборку аппарата T4S.В клетках, компетентных в переносе, или генов выключаются, опосредованно петлей отрицательной обратной связи. В конце концов, трансфертная компетенция теряется при переходе в неблагоприятные условия. В неструктурированных, хорошо смешанных популяциях (B) только несколько донорских клеток (обозначенных знаком +) развивают способность к переносу, тем самым сводя к минимуму стоимость приспособленности для популяции. За примерами, подробными описаниями и обсуждениями читатель отсылается к разделу «Как и когда включать гены переноса ДНК» в основном тексте этого обзора.

Определение получателя

Определение реципиента с помощью секретируемых донором ингибирующих пептидов

В ICE bs 1, ICE грамположительной бактерии Bacillus subtilis , перенос может стимулироваться присутствием клеток-реципиентов. Восприятие реципиента донорами достигается за счет процессированного и секретируемого ингибирующего пептида, называемого PhrI, который затем транспортируется обратно в клетки. Если присутствуют только доноры, несущие ICE bs 1, при высокой плотности клеток PhrI блокирует активатор RapI.Когда вокруг находятся свободные клетки ICE bs 1, которые также поглощают PhrI, RapI может активировать int / xis (для вырезания ICE), tra генов и последующий конъюгативный перенос (Auchtung et al., 2005). ) в положительных клетках ICE bs 1. RapI активируется за счет стимуляции специфической антирепрессорной протеазы ImmA, которая отрицательно контролирует репрессор ImmR, необходимый для поддержания состояния OFF (Bose and Grossman, 2011). Аналогичный случай с белком Rap, противодействующим репрессору транскрипции Xre-типа, существует в случае нативного B.subtilis конъюгативной плазмиды pLS20 (Singh et al., 2013). В обоих примерах присутствие реципиентов определяется ингибирующим пептидом, который секретируется клетками, содержащими конъюгативный элемент. Требованием для работы этой системы является то, что клетки-реципиенты, окружающие доноров, обладают системой захвата секретируемого ингибирующего пептида, тем самым снижая его концентрацию в донорах.

Обнаружение реципиента с помощью секретируемых реципиентом феромонов конъюгации

Вариант этой темы присутствует в двух хорошо изученных индуцируемых феромонами CP Enterococcus faecalis , pAD1 и pCF10, соответственно.Клетки-реципиенты обнаруживаются посредством секретируемого хромосомно кодируемого пептидного феромона (cAD1/cCF10). Пептидный феромон активно транспортируется в цитозоль донорских клеток, где противодействует ингибирующему пептиду (iAD1/iCF10) и инактивирует репрессор (TraA/PrgX) с последующей транскрипцией генов Dtr и T4S (обзор Clewell, 2011; Dunny and Johnson). , 2011). Как и во многих других случаях, репрессор (TraA pAD1) не контролирует генов tra напрямую, а является белком-активатором, который, когда он ускользает от контроля репрессора, позитивно аутоактивируется и эффективно переводит донорскую клетку в транспортно-компетентное состояние. (Кльюэлл, 2011).Если плотность донорских клеток слишком высока, тормозящая молекула iCF10, воспринимающая кворум, удерживает донорские клетки в выключенном состоянии. Сходным образом iCF10 также отвечает за выключение генов tra после первоначального всплеска, вызванного индуцирующим фактором (Chatterjee et al., 2013).

Определение условий окружающей среды и физиологии клеток-хозяев

Инактивация репрессора, опосредованная SOS-ответом

Подобно лямбда-бактериофагу умеренного пояса, ICE содержат интегразы и эксцизионазы для интеграции и вырезания ( int / xis на рисунке 1B).В SXT ICE Vibrio cholerae , белок-репрессор, сходный с репрессором лямбда-CI, SetR, поддерживает состояние OFF встроенного конъюгативного элемента. Репрессор может быть инактивирован опосредованным RecA ауторасщеплением с помощью агентов, повреждающих ДНК, которые индуцируют SOS-ответ. За инактивацией репрессора следует экспрессия SetC и SetD, которые действуют как активаторы генов int / xis и tra (Beaber et al., 2004). Низкая частота переноса, наблюдаемая для переноса SXT и инактивации репрессора, по-видимому, поддерживается субпопуляцией клеток, которые по своей природе экспрессируют гены SOS (McCool et al., 2004), однако конкретные индукторы этой системы неизвестны.

Активация определенными питательными веществами и определением кворума

Агробактерии, содержащие плазмиды Ti, не только способны трансформировать растительные клетки путем переноса Т-ДНК, но также содержат специфический набор генов переноса ДНК для конъюгации. Гены Tra не транскрибируются, если не экспрессируется специфический активатор транскрипции TraR. Во-первых, транскрипция traR зависит от опинов, аминосахаров, специфически продуцируемых трансформированными опухолевыми клетками растений.Опины могут поглощаться и использоваться в качестве питательных веществ только агробактериями, содержащими плазмиду Ti. Опины, особенно нопалины, инактивируют репрессор, кодируемый плазмидой Ti (AccR), который контролирует несколько генов на плазмиде Ti. Среди генов, контролируемых AccR, есть ген активатора транскрипции TraR. Во-вторых, TraR действует как рецептор и дополнительно активируется сигнальной молекулой кворума N-ацил-L-гомосеринлактона (AHL). Петля положительной обратной связи образована тем фактом, что производство AHL с помощью TraI также находится под контролем TraR.Как следствие, плазмида Ti, кодирующая генов tra , включается только внутри корончатых галлов (где опины продуцируются растительными клетками) при высокой плотности клеток (обзор в White and Winans, 2007). Таким образом, в плазмидной системе Ti индукция генов tra зависит от опосредованной сигнальной молекулой инактивации репрессора и продукции активатора, которая после инициации усиливается петлей положительной обратной связи (обеспечиваемой синтезом АГЛ), что, по-видимому, приводит к всплеску Экспрессия гена tra в отдельных клетках, несущих плазмиду Ti.Система может быть выключена антиактиваторами (TraM и TrlR под контролем TraR — петля отрицательной обратной связи) и может модулировать лактоназы, которые могут специфически гидролизовать молекулу АГЛ в ответ на сигналы растений (Haudecoeur and Faure, 2010). Помимо плазмиды Ti и двух хромосом, Agrobacterium tumefaciens C58 также содержит еще одну большую конъюгативную плазмиду, pAT. Интересно, что гены конъюгации pAT активируются опинами, но не зависят от AHL (Lang et al., 2013).

Побег активатора и сигналы окружающей среды в F-подобных плазмидах

Несмотря на отсутствие очевидных сигнальных молекул, участвующих в переносе ДНК, опосредованном модулем F-конъюгации, восприятие условий окружающей среды в сочетании с физиологическим статусом потенциальной донорской клетки влияет на поведение клетки через сеть регуляторных элементов (подробное описание см. Фрост и Корайманн, 2010). БО с F-подобными модулями конъюгации в основном встречаются у Enterobacteriaceae, включая патогенные виды Escherichia , Salmonella и Klebsiella .Как правило, плазмида, кодирующая активатор транскрипции tra генов, TraJ, находится под негативным контролем двух элементов ингибирования фертильности, FinO и FinP. В то время как FinP представляет собой небольшую регуляторную РНК, которая продуцируется в качестве контртранскрипта области инициации трансляции мРНК TraJ, FinO является РНК-шапероном, который необходим для эффективного подавления экспрессии TraJ (Arthur et al., 2003). В популяциях донорских клеток — в оптимальных условиях, способствующих росту и делению клеток — только в нескольких клетках (1–10 из 1000 потенциальных донорских клеток) TraJ избегает этого негативного контроля, опосредованного FinOP, и способствует транскрипции генов tra вместе с кодируемыми хозяином активатор транскрипции ArcA-P (Strohmaier et al., 1998; Фрост и Корайманн, 2010 г.; Вагнер и др., 2013). После запуска петля положительной обратной связи приводит к всплеску экспрессии генов tra , что обеспечивает трансформацию в компетентную к переносу клетку (Dempsey, 1989; Pölzleitner et al., 1997). Подобно другим системам конъюгации, описанным в этом обзоре, существует петля отрицательной обратной связи, которая опосредует выключение экспрессии гена tra через ДНК-связывающий белок TraY, который играет активирующую роль при низких концентрациях, но может ингибировать экспрессию гена tra при высоких концентрациях. более высокие концентрации.Другими факторами, которые способствуют отключению транскрипции гена tra или модулируют и настраивают эту систему, являются внеклеточные и клеточные элементы реакции на стресс, включая двухкомпонентную систему CpxAR, протеазы и белок-шаперон GroEL (Zahrl et al., 2006, 2007; Лау-Вонг и др., 2008).

Популяционная гетерогенность и конъюгация в биопленках

Из исследований многих различных систем конъюгации стало очевидно, что даже в контролируемых лабораторных условиях переход к переносной компетенции происходит не во всех клетках популяции (рис. 2В).Одним из примеров, в котором это явление хорошо проиллюстрировано, является демонстрация прерывистых участков переноса генов между донорскими и реципиентными клетками на краю колоний бактерий на полутвердых поверхностях агара (Reisner et al., 2012). Более высокие увеличения этих зон показали, что эти пятна соответствуют редко происходящим событиям переноса генов от некоторых клеток популяции донорских клеток к клеткам-реципиентам, но не от всех. Это явление наблюдалось в случае производного естественно репрессированной F-подобной плазмиды R1 с интактной репрессорной системой FinOP (см. выше).Эти результаты согласуются с наблюдениями в жидких средах, где экспрессия гена tra является низкой в ​​присутствии плазмиды R1 по сравнению с дерепрессированным мутантом. Кроме того, перенос генов в жидких средах происходит с низкой частотой, что указывает на то, что только около 1% донорских клеток активировали свои гены tra и трансформировались в компетентные клетки для переноса (Wagner et al., 2013).

Со времени первого наблюдения, опубликованного Ghigo (2001) о том, что присутствие CP в бактериальных популяциях вызывает образование биопленок, становится все более очевидным, что эти микробные сообщества являются горячими точками для социальных взаимодействий и горизонтального переноса генов (HGT).Короче говоря, CP способствуют образованию биопленок и, наоборот, биопленки способствуют конъюгации (Molin and Tolker-Nielsen, 2003; Madsen et al., 2012). Однако лежащие в основе механизмы регуляции генов в значительной степени неизвестны, поскольку исследования экспрессии генов tra в биопленках трудно выполнить из-за динамической природы биопленок и связанной с этим врожденной гетерогенности клеток. Какие донорские клетки в сообществе биопленки действительно прогрессируют (через активацию экспрессии генов tra ) для переноса компетентных клеток, неизвестно.Однако с помощью сложных генетических конструкций и флуоресцентной микроскопии на уровне отдельных клеток можно наблюдать перенос плазмидной ДНК в клетки-реципиенты и распространение CP в популяции реципиентов. В одном случае исследовали перенос плазмиды pWW0 TOL от донора Pseudomonas putida в микроколонии реципиента на полутвердых поверхностях агара. Интересно, что замедленные микроскопические изображения показали, что распространение CP у реципиента возникло в результате одного переноса между клетками, контактирующими друг с другом на краях микроколоний донора и реципиента.За этим единственным событием переноса последовало ограниченное, зависящее от клеточного деления, распространение СР в колонии-реципиенте. Опять же, аналогично плазмиде R1 (см. выше), не все донорские клетки, находившиеся в контакте с клетками-реципиентами, изначально перенесли БО, что указывает на регуляторные механизмы, поддерживающие состояние OFF в большинстве клеток донорской микроколонии (Seoane et al., 2011). Регуляторные механизмы, включая негативную ауторегуляцию репрессором транскрипции tra генов, которые могут объяснить выключение после первоначального всплеска, действительно были продемонстрированы для плазмиды pWW0 (Lambertsen et al., 2004). По аналогии с ситуацией микроколонии, ограниченная инвазия реципиентных клеток в биопленках E. coli была продемонстрирована другим методом для различных конъюгативных плазмид устойчивости к антибиотикам (Król et al., 2013). Интересно, что в случае ICE bs1 наблюдалось быстрое конъюгативное распространение ICE в клеточных цепях реципиента B. subtilis , и было высказано предположение, что такой механизм может ускорять распространение конъюгативных элементов в микробных сообществах (Babic et al. ., 2011).

Стоимость приспособленности БО и коэволюция БО и клеток-хозяев

Теоретически, после того, как CP приживутся в бактериальном хозяине, они должны представлять собой бремя и вызывать недостаток приспособленности, что в конечном итоге приводит к элиминации плазмиды из популяции. Однако, судя по сохранению этих элементов, это, по-видимому, не так. Так как же удается поддерживать низкую стоимость репликации ДНК и экспрессии гена CP? Есть ли преимущества, предоставляемые хозяину CP в отсутствие отбора генов, переносимых CP? Существует несколько исследований, в которых исследовался кажущийся парадокс персистенции БО в бактериальном мире (Modi, Adams, 1991; Dahlberg, Chao, 2003; Dionisio et al., 2005; Харрисон и Брокхерст, 2012 г.). Одним интересным результатом таких исследований было то, что CP, такие как R1 и RP4, не были потеряны из бактериальных популяций даже после более чем 1000 поколений роста без селективного давления. Это было связано с тем, что такие плазмиды имеют систему контролируемой репликации и низкое число копий, а также системы активного разделения и стабильности плазмиды, которые предотвращают потерю плазмиды. Первоначальная минимальная стоимость приспособленности, которая была возложена на хозяина E. coli с помощью R1 и RP4 (по сравнению с клетками, не содержащими плазмид), была снижена или полностью отсутствовала после 1100 поколений.Изменения, вызванные коэволюцией, наблюдались как в эволюционировавших клетках-хозяевах, так и в плазмидах. Интересно, что эволюционировавшая плазмида R1 имела несколько более низкие скорости переноса в эволюционировавшем хозяине, чем в предковом хозяине (Dahlberg and Chao, 2003). Эти результаты были подтверждены аналогичным исследованием, в котором было обнаружено, что эволюционировавшая плазмида R1 даже давала относительное преимущество в приспособленности исходному хозяину E. coli и новому хозяину Salmonella enterica . Кроме того, исходная плазмида R1 не влияла на приспособленность эволюционировавшего штамма E.coli , что предполагает коэволюцию как клетки-хозяина, так и CP (Dionisio et al., 2005). Эти результаты и другие исследования привели к предположению, что бактериальная конъюгация, опосредованная CP, является коэволюционным процессом (Harrison and Brockhurst, 2012). Хотя это и не измерялось напрямую, данные Dahlberg and Chao (2003) позволяют предположить, что основная стоимость носительства CP заключается в экспрессии tra генов. С этим предположением согласуется тот факт, что активация генов tra в случае плазмиды R1 вызывает активацию внецитоплазматических и цитоплазматических стрессовых регулонов (Zahrl et al., 2006). Кроме того, экспрессия гена плазмиды F tra и сборка системы T4S вызывают повышенную чувствительность к солям желчных кислот (Bidlack and Silverman, 2004). В любом случае, из-за регуляторного режима, который удерживает tra генов ВЫКЛЮЧЕННЫМИ у большинства доноров, метаболическая нагрузка и воздействие специфичных для ворсинок бактериофагов неравномерно распределяются в популяции, а вместо этого ограничиваются небольшой частью популяции. Таким образом, возможные вредные и угрожающие клеткам эффекты, связанные с экспрессией генов tra , ограничены несколькими клетками в популяции, тогда как все клетки сохраняют полезные гены и потенциал для HGT.Внутренне полезной особенностью, способствующей сохранению CP в бактериальных популяциях, может быть их хорошо задокументированная способность способствовать образованию биопленок (см. выше).

Интересно, что помимо конкретных регуляторных механизмов, обсуждаемых в этом обзоре, которые действуют для контроля экспрессии генов tra , у энтеробактерий существует общий механизм молчания, который опосредует молчание латерально приобретенных генов с помощью H-NS и родственных белков (Navarre et al., 2007).Эта репрессия чужеродных генов, называемая «ксеногенным сайленсингом», была также обнаружена в плазмиде F (Will and Frost, 2006) и естественно репрессированной плазмиде R1, где H-NS способствует низкой частоте переноса компетентных клеток в популяции клеток, несущих этот CP. (Вагнер и др., 2013).

Заключение и перспективы

Хотя молекулярные детали того, как регуляторные сети контролируют экспрессию генов tra , различаются в системах конъюгации, представленных в этом обзоре, существует общая тема: по умолчанию гены tra выключены, и всякий раз, когда присутствуют положительные стимулы, вся популяция переходит в стадию ON, но только часть клеток, несущих конъюгативный элемент.Таким образом, метаболическая нагрузка (затраты на приспособление), вызванная экспрессией генов tra и сборкой машины секреции ДНК, локализованной в клеточной оболочке (T4SS), ложится не на всю популяцию, а распределяется только на несколько клеток в популяции. Необходимы дальнейшие исследования на уровне отдельных клеток, чтобы выяснить, является ли трансформация лишь части популяции донорских клеток в компетентные клетки для переноса следствием стохастического процесса или зависит от различных физиологических состояний, таких как метаболические условия, приспособленность клеток и возраст клеток.Более того, расположение отдельных клеток в структурированных сообществах (микроколонии или биопленки) может влиять на переход к передаче компетенции.

Несомненно, существуют интеллектуальные стратегии для минимизации или даже устранения затрат на приспособление, связанных с переносом конъюгативных элементов. Популяции, содержащие CP (и, предположительно, ICE), могут расти и делиться, в значительной степени не подвергаясь влиянию присутствия этих элементов. В то же время некоторые клетки в популяции становятся компетентными в отношении переноса и тем самым обеспечивают распространение и сохранение модулей конъюгации у многих различных видов бактерий, среди которых патогены, вызывающие заболевания у людей, животных и растений.Таким образом, гены, содержащиеся в конъюгативном элементе, полезные для клетки-хозяина в определенных средах обитания (например, гены устойчивости к антибиотикам), скорее всего, сохранятся в бактериальных популяциях даже без постоянного селективного давления.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Ссылки

Олторп, Н.Дж., Чили, П.М., Томас, А.Т., Браммар, В.Дж., и Уилкинс, Б.М. (1999). Временная транскрипционная активация антирестрикционного гена плазмиды IncI1 ( ardA ) и гена ингибирования SOS ( psiB ) на ранних стадиях конъюгации бактерий-реципиентов. Мол. Микробиол . 31, 133–142. doi: 10.1046/j.1365-2958.1999.01153.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Артур, округ Колумбия, Гету, А.Ф., Габбинс, М.Дж., Эдвардс, Р.А., Фрост, Л.С. и Гловер, Дж. Н. (2003). FinO представляет собой РНК-шаперон, который способствует взаимодействию смысловой и антисмысловой РНК. EMBO J . 22, 6346–6355. doi: 10.1093/emboj/cdg607

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Auchtung, JM, Lee, C.A., Monson, R.E., Lehman, A.P., and Grossman, A.D. (2005). Регуляция мобильного генетического элемента Bacillus subtilis посредством межклеточной передачи сигналов и глобального ответа на повреждение ДНК. Проц. Натл. акад.науч. США . 102, 12554–12559. doi: 10.1073/pnas.0505835102

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Бидлак, Дж. Э., и Сильверман, П. М. (2004). Активная система секреции типа IV, кодируемая плазмидой F, делает Escherichia coli сенсибилизированной к солям желчных кислот. Дж. Бактериол . 186, 5202–5209. doi: 10.1128/JB.186.16.5202-5209.2004

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Бозе Б. и Гроссман А.Д. (2011). Регуляция горизонтального переноса генов в Bacillus subtilis путем активации консервативной сайт-специфичной протеазы. Дж. Бактериол . 193, 22–29. doi: 10.1128/JB.01143-10

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Чаттерджи А., Кук Л.С.С., Шу С.-С., Чен Ю., Маниас Д.А., Рамкришна Д. и др. (2013). Антагонистическая передача сигналов самоощущения и восприятия партнера контролирует передачу устойчивости к антибиотикам. Проц. Натл.акад. науч. США . 110, 7086–7090. doi: 10.1073/pnas.1212256110

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Дальберг, К., и Чао, Л. (2003). Снижение стоимости носительства конъюгативной плазмиды в Escherichia coli K12. Генетика 165, 1641–1649.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Де ла Круз Ф., Фрост Л. С., Мейер Р. Дж. и Зехнер Э. Л. (2010). Метаболизм конъюгативной ДНК у грамотрицательных бактерий. FEMS микробиол. Версия . 34, 18–40. doi: 10.1111/j.1574-6976.2009.00195.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Демпси, У. Б. (1989). Смысловые и антисмысловые транскрипты traM , гена конъюгального переноса плазмиды устойчивости к антибиотикам R100. Мол. Микробиол . 3, 561–570. doi: 10.1111/j.1365-2958.1989.tb00202.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Дионисио, Ф., Консейсан, И.К., Маркес, А.К.Р., Фернандес, Л., и Гордо, И. (2005). Эволюция конъюгативной плазмиды и ее способность повышать приспособленность бактерий. Биол. Письмо . 1, 250–252. doi: 10.1098/rsbl.2004.0275

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Данни, Г.М., и Джонсон, К.М. (2011). Регуляторные цепи, контролирующие энтерококковую конъюгацию: уроки функциональной геномики. Курс. мнение Микробиол . 14, 174–180. doi: 10.1016/j.mib.2011.01.008

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Дюрренбергер М.Б., Виллигер В. и Бехи Т. (1991). Конъюгационные контакты: морфология специфических контактов при конъюгации бактерий Escherichia coli . Дж. Структура. Биол . 107, 146–156. дои: 10.1016/1047-8477(91)-R

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Эйзенбрандт Р., Калкум М., Лай Э. М., Лурц Р., Кадо С. И. и Ланка Э.(1999). Конъюгативные пили плазмиды IncP и пили T плазмиды Ti состоят из циклических субъединиц. Дж. Биол. Химия . 274, 22548–22555. doi: 10.1074/jbc.274.32.22548

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Фрост, Л.С., Иппен-Илер, К., и Скуррей, Р.А. (1994). Анализ последовательности и генных продуктов области переноса полового фактора F. Микробиолог. Версия . 58, 162–210.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Гессвайнер-Мор, Н., Арендс К., Келлер В. и Грохманн Э. (2013). Конъюгативные системы секреции IV типа у грамположительных бактерий. Плазмида 70, 289–302. doi: 10.1016/j.plasmid.2013.09.005

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Гомис-Рют, Ф. X., Монкалиан, Г., Перес-Луке, Р., Гонсалес, А., Кабесон, Э., де ла Круз, Ф., и др. (2001). Бактериальный белок конъюгации TrwB напоминает кольцевые хеликазы и F1-АТФазу. Природа 409, 637–641. дои: 10.1038/35054586

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Guglielmini, J., Quintais, L., Garcillán-Barcia, M.P., de la Cruz, F., and Rocha, E.P.C. (2011). Репертуар ICE у прокариот подчеркивает единство, разнообразие и повсеместность конъюгации. PLoS Genet . 7:e1002222. doi: 10.1371/journal.pgen.1002222

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Крул, Дж. Э., Войтович, А. Дж., Роджерс, Л.M., Heuer, H., Smalla, K., Krone, S.M., et al. (2013). Инвазия биопленок E. coli плазмидами устойчивости к антибиотикам. Плазмида 70, 110–119. doi: 10.1016/j.plasmid.2013.03.003

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Ламбертсен, Л.М., Молин, С., Кроер, Н., и Томас, К.М. (2004). Транскрипционная регуляция генов переноса pWW0 у Pseudomonas putida KT2440. Плазмида 52, 169–181. doi: 10.1016/j.плазмида.2004.06.005

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Ланг Дж., Планаменте С., Монди С., Дессо Ю., Морера С. и Форе Д. (2013). Согласованный перенос вирулентной плазмиды Ti и сопутствующей плазмиды At в опухоли растений, индуцированной Agrobacterium tumefaciens . Мол. Микробиол . 90, 1178–1189. doi: 10.1111/mmi.12423

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Лау-Вонг, И. К., Локк, Т., Эллисон, М.Дж., Райвио, Т.Л., и Фрост, Л.С. (2008). Активация регулона Cpx дестабилизирует активатор переноса плазмиды F, TraJ, через протеазу HslVU в Escherichia coli . Мол. Микробиол . 67, 516–527. doi: 10.1111/j.1365-2958.2007.06055.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Лоули, Т. Д., Гордон, Г. С., Райт, А., и Тейлор, Д. Э. (2002). Бактериальный конъюгативный перенос: визуализация успешных пар спаривания и установление плазмиды в живых Escherichia coli . Мол. Микробиол . 44, 947–956. doi: 10.1046/j.1365-2958.2002.02938.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Мэдсен, Дж. С., Бурмолле, М., Хансен, Л. Х., и Соренсен, С. Дж. (2012). Взаимосвязь образования биопленок и горизонтального переноса генов. ФЭМС Иммунол. Мед. Микробиол . 65, 183–195. doi: 10.1111/j.1574-695X.2012.00960.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

МакКул, Дж.Д., Лонг Э., Петрозино Дж. Ф., Сандлер Х. А., Розенберг С. М. и Сандлер С. Дж. (2004). Измерение экспрессии SOS в отдельных клетках Escherichia coli K-12 с использованием флуоресцентной микроскопии. Мол. Микробиол . 53, 1343–1357. doi: 10.1111/j.1365-2958.2004.04225.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Моди Р.И. и Адамс Дж. (1991). Коэволюция в бактериально-плазмидных популяциях. Эволюция 45, 656–667. дои: 10.2307/2409918

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Молин С. и Толкер-Нильсен Т. (2003). Перенос генов происходит с повышенной эффективностью в биопленках и вызывает усиленную стабилизацию структуры биопленки. Курс. мнение Биотехнолог . 14, 255–261. doi: 10.1016/S0958-1669(03)00036-3

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Наварра, В. В., Макклелланд, М., Либби, С. Дж., и Фанг, Ф. К. (2007). Замалчивание ксеногенной ДНК с помощью H-NS-облегчения латерального переноса генов у бактерий защитной системой, которая распознает чужеродную ДНК. Гены Дев . 21, 1456–1471. doi: 10.1101/gad.1543107

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Норман, А., Хансен, Л.Х., и Соренсен, С.Дж. (2009). Конъюгативные плазмиды: сосуды общего генофонда. Филос. Транс. Р. Соц. Лонд. Б биол. Наука . 364, 2275–2289. doi: 10.1098/rstb.2009.0037

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Пёльцляйтнер Э., Зехнер Э. Л., Реннер В., Фратте Р., Jauk, B., Högenauer, G., et al. (1997). TraM плазмиды R1 контролирует экспрессию гена переноса как интегрированный контрольный элемент в сложной регуляторной сети. Мол. Микробиол . 25, 495–507. doi: 10.1046/j.1365-2958.1997.4831853.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Пюймеж, А., Бертен, С., Шюзвиль, С., Гедон, Г., и Пайо, С. (2013). Конъюгативный перенос и цис-мобилизация геномного островка интегративным и конъюгативным элементом Streptococcus agalactiae . Дж. Бактериол . 195, 1142–1151. doi: 10.1128/JB.02199-12

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Рэмси, М.Е., Вудхэмс, К.Л., и Диллард, Дж.П. (2011). Гонококковый генетический остров и секреция IV типа у патогенных Neisseria. Фронт. Микробиол . 2:61. doi: 10.3389/fmicb.2011.00061

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Рейснер А., Волински Х. и Зехнер Э. Л. (2012). Мониторинг in situ переноса плазмиды IncF на полутвердую поверхность агара выявил ограниченную инвазию плазмид в реципиентные колонии. Плазмида 1, 1–7. doi: 10.1016/j.plasmid.2012.01.001

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Rivera-Calzada, A., Fronzes, R., Savva, C.G., Chandran, V., Lian, P.W., Laeremans, T., et al. (2013). Структура комплекса ядра секреции бактерий типа IV с субнанометровым разрешением. EMBO J .32, 1195–1204. doi: 10.1038/emboj.2013.58

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Шредер, Г., и Ланка, Э. (2003). TraG-подобные белки систем секреции типа IV: функциональное рассечение множественной активности TraG (RP4) и TrwB (R388). Дж. Бактериол . 185, 4371–4381. doi: 10.1128/JB.185.15.4371-4381.2003

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Сеоан Дж., Янкелевич Т., Дешен А., Мерки Б., Штернберг К. и Сметс Б. Ф. (2011). Индивидуальный подход к объяснению инвазии плазмид в бактериальные популяции. FEMS микробиол. Экол . 75, 17–27. doi: 10.1111/j.1574-6941.2010.00994.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Сингх П.К., Рамачандран Г., Рамос-Руис Р., Пейро-Пастор Р., Абиа Д., Ву Л.Дж. и др. (2013). Подвижность нативной конъюгативной плазмиды pLS20 Bacillus subtilis регулируется межклеточной передачей сигналов. PLoS Genet . 9:e1003892. doi: 10.1371/journal.pgen.1003892

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Смилли, К., Гарсильян-Барсия, М.П., ​​Франсия, М.В., Роша, Е.П.С., и де ла Круз, Ф. (2010). Подвижность плазмид. Микробиолог. Мол. биол. Версия . 74, 434–452. doi: 10.1128/MMBR.00020-10

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Стромайер, Х., Ноигес, Р., Кочан, С., Соверс, Г., Хегенауэр, Г., Zechner, E.L., et al. (1998). Сигнальная трансдукция и бактериальная конъюгация: характеристика роли ArcA в регуляции конъюгативного переноса резистентной плазмиды R1. Дж. Мол. Биол . 277, 309–316. дои: 10.1006/jmbi.1997.1598

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Vogelmann, J., Ammelburg, M., Finger, C., Guezguez, J., Linke, D., Flötenmeyer, M., et al. (2011). Конъюгальный перенос плазмиды у Streptomyces напоминает сегрегацию бактериальной хромосомы с помощью FtsK/SpoIIIE. EMBO J . 30, 2246–2254. doi: 10.1038/emboj.2011.121

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Вагнер, М. А., Бишоф, К., Кати, Д., и Корайманн, Г. (2013). Замалчивание и активация генов секреции IV типа F-подобной конъюгативной резистентности плазмиды R1. Микробиология 159, 2481–2491. doi: 10.1099/мик.0.071738-0

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Уайт, К.Е., и Винанс, С.К.(2007). Межклеточная связь у патогена растений Agrobacterium tumefaciens . Филос. Транс. Р. Соц. Лонд. Б биол. Наука . 362, 1135–1148. doi: 10.1098/rstb.2007.2040

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Уилл, В. Р., и Фрост, Л. С. (2006). Характеристика противоположных ролей H-NS и TraJ в регуляции транскрипции оперона F-плазмиды tra . Дж. Бактериол . 188, 507–514. дои: 10.1128/JB.188.2.507-514.2006

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Возняк Р. А. Ф., Футс Д. Э., Спаньолетти М., Коломбо М. М., Чеккарелли Д., Гаррисс Г. и соавт. (2009). Сравнительная геномика ICE: взгляд на эволюцию семейства SXT/R391 ICE. PLoS Genet . 5:e1000786. doi: 10.1371/journal.pgen.1000786

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Зарль, Д., Вагнер, А., Чернер, М.и Корайманн, Г. (2007). GroEL играет центральную роль в индуцированной стрессом негативной регуляции бактериальной конъюгации, способствуя протеолитической деградации белка-активатора TraJ. Дж. Бактериол . 189, 5885–5894. doi: 10.1128/JB.00005-07

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Зарл, Д., Вагнер, М., Бишоф, К., и Корайманн, Г. (2006). Экспрессия и сборка функциональной системы секреции IV типа вызывают экстрацитоплазматические и цитоплазматические реакции на стресс в Escherichia coli . Дж. Бактериол . 188, 6611–6621. doi: 10.1128/JB.00632-06

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Зехнер, Э. Л., Ланг, С., и Шильдбах, Дж. Ф. (2012). Сборка и механизмы секреционных машин бактериального типа IV. Филос. Транс. Р. Соц. Лонд. Б биол. Наука . 367, 1073–1087. doi: 10.1098/rstb.2011.0207

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Чжан В., Ронг К., Чен К. и Гао Г.Ф. (2012). Система секреции типа IVC: новый подкласс системы секреции типа IV (T4SS), распространенный среди грамположительных штаммов рода Streptococcus . PLoS ONE 7:e46390. doi: 10.1371/journal.pone.0046390

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Понимание бактериальной конъюгации :: ДНК с самого начала

Понимание бактериальной конъюгации :: ДНК с самого начала ПРИВЕТ! При бактериальной конъюгации передача генов направлена ​​от донора к реципиенту.«Мужской» донор имеет фактор фертильности (F+), который сам по себе передается по наследству. Самки-реципиенты не имеют F-фактора и являются F-. Бактерии с фактором F производят пили, необходимые для конъюгации. Этот фактор F представляет собой фрагмент ДНК, который может существовать сам по себе в цитоплазме. Эта ДНК также может быть интегрирована в бактериальный геном посредством рекомбинации. Этот фактор F представляет собой фрагмент ДНК, который может существовать сам по себе в цитоплазме. Эта ДНК также может быть интегрирована в бактериальный геном посредством рекомбинации.Как вы думаете, что произойдет, если F-фактор интегрируется в геном бактерии? Бактерия становится F- и может действовать только как реципиент. (Нет, бактерия по-прежнему имеет фактор F, поэтому она не может быть реципиентом.) Бактерия имеет F+ и является донором. (Это верно.) Бактерия находится в F+, но больше не может быть донором. (Нет, фактор F присутствует, поэтому бактерия может формировать пили и быть донором.) Бактерия F+, но теперь она реципиент. (Нет, бактерия с фактором F не является реципиентом.) Когда фактор F интегрирован в бактериальную хромосому, он все еще может действовать как донор в скрещивании конъюгации. Эти интегрированные штаммы получили название Hfr из-за высокой частоты рекомбинации, возникающей при скрещивании с F-бактериями. В 1957 году эти штаммы Hfr были использованы для картирования бактериальной хромосомы. Вы собираетесь провести эксперимент по картированию, используя два бактериальных штамма. Штамм Hfr представляет собой met+ bio+ thr+ pro+. F- это мет-био-тр-про-стр+. Штамм F- устойчив к антибиотику стрептомицину (str+).Вы выращиваете бактерии вместе. Каждые пять минут вы берете образец и взбалтываете его в блендере, чтобы нарушить спаривание. Затем вы высеиваете бактерии для проверки на наличие рекомбинантов. Какие планшеты вы будете использовать для тестирования этих образцов? полная среда (Нет, все типы бактерий будут расти на чашках с полной средой.) полная среда со стрептомицином (нет, вы выбираете только бактерии, устойчивые к стрептомицину). минимальная среда со стрептомицином (нет, вы выбираете только бактерии, устойчивые к стрептомицину и имеющие все гены.) чашки с минимальной средой с тремя из четырех добавок (нет, вы получите бактерии Hfr, растущие на чашках, а также любые рекомбинанты). чашки с минимальной средой со стрептомицином и тремя из четырех добавок (это верно). Вы хотите поместить образцы на минимальную среду со стрептомицином, чтобы убить родительские бактерии Hfr. Вам также нужны пластины, которые будут выбираться для определенных маркеров, которые были перенесены. Таким образом, вы будете использовать минимальные чашки со средой, содержащие три из четырех добавок.STR MET BIO THR (отсутствует PRO) STR MET BIO PRO (отсутствует THR) STR BIO THR PRO (отсутствует MET) STR MET THR PRO (отсутствует БИО) Исходя из этой информации, каков порядок передачи этих генов при конъюгации? Выбор: bio met pro thr (Нет, bio не является первым перенесенным геном.) thr pro bio (Нет, вам не хватает гена.) thr pro bio met (Правильно.) нет порядка. (Нет, есть приказ о переносе генов.) В вашем эксперименте по конъюгации Hfr порядок переноса генов следующий: pro bio met.Если мы представим бактериальную ДНК в виде замкнутого круга, то сможем нанести на карту гены, основываясь на порядке и времени переноса. Когда вы сравниваете результаты, его порядок генов отличается от вашего. Что это значит?

Что такое бактериальная конъюгация? — Трансдукция/трансформация и процесс

Трансдукция/трансформация и процесс


Определение: что такое бактериальная конъюгация?


 

По сути, конъюгация относится к процессу, посредством которого бактерии обмениваются генетическим материалом.Этот процесс часто рассматривается как бактериальный эквивалент полового размножения/спаривания, учитывая, что он включает обмен генетическим материалом между двумя клетками (реципиентом и донором).

Стоит отметить, что этот процесс не идентичен половому размножению, учитывая, что некоторые ключевые элементы, характерные для полового размножения (например, образование зигот), не происходят при бактериальной конъюгации.

Это особенно важно для эволюции бактерий, но также имеет серьезные последствия для здоровья человека, учитывая, что этот процесс связан со случаями устойчивости к антибиотикам.

     


Некоторые из компонентов, участвующих в сопряжении, включают в себя:

    • Соединительный белок
    • Roldososome
    • Тип IV Протеингион Секретария

    Помимо конъюгации, Бактерии также обмениваются генетическим материалом через:

    Трансдукция — Это тип обмена, при котором ДНК одной бактерии случайно переносится вирусом в другую бактерию.

     

    Трансформация — При этом типе обмена бактерии-реципиенты получают генетический материал, поглощая нити ДНК, плавающие в их окружении.

     


    Факторы, влияющие на сопряжение


    Для большинства видов бактерий бесполое размножение (например, бинарное деление и т. д.) является наиболее распространенным способом размножения. При благоприятных условиях это позволяет им размножаться в короткие сроки и увеличивать свою численность.

    Однако одним из недостатков этого является тот факт, что эти бактерии генетически идентичны (это потому, что одна и та же генетическая информация передается новым поколениям).

    Было показано, что в зависимости от вида на конъюгацию у бактерий влияет ряд факторов. В E. coli, например, было показано, что перенос плазмиды посредством конъюгации происходит в широком диапазоне условий.

    У других этот процесс запускается неблагоприятными условиями.При определенных условиях гены, известные как трансгены/гены переноса, активируются (включаются), что обеспечивает безопасный и успешный перенос генов.

    Учитывая, что бактерии обычно размножаются бесполым путем, гены переноса обычно неактивны (выключены). Однако при наличии таких сигналов, как изменение условий окружающей среды (уровень кислорода, уменьшение питательных веществ и т. д.) или увеличение плотности клеток (включая присутствие клеток-реципиентов) и т. д., индуцируется экспрессия этих генов с последующей сборкой соответствующий аппарат, необходимый для конъюгации.

    Например, после экспрессии генов переноса следует сборка механизма T4S и образование комплекса Dtr.

     

    *  Секреция ингибирующих пептидов (Phr1) и конъюгационных феромонов реципиентом позволяет донорам ощущать свое присутствие в окружающей среде.

     


    Влияние условий окружающей среды

    Как уже упоминалось, изменения условий окружающей среды могут активировать сопряжение.Это во многом зависит от вида бактерий и от того, как изменения этих условий влияют на клетку. В некоторых штаммах Vibrio cholerae, например, статус встроенного конъюгативного элемента поддерживается в неактивном состоянии (Off) белком-репрессором (подобным репрессору лямбда-CI).

    В случае, если ДНК подвергается некоторому повреждению (повреждающими ДНК агентами, такими как высокие температуры или химические вещества), тогда белок инактивируется, вызывая SOS-ответ.

    Такие гены, как гены tra, активируются и облегчают процесс конъюгации.Эти процессы также проявляются в изменении питания в окружающей среде.


    Процесс сопряжения


    Как упоминалось выше, конъюгация — это процесс, посредством которого генетический материал передается от одной бактерии (донора) к другой (реципиенту). Помимо хромосомной ДНК, генетический материал также существует в виде плазмиды.

    У бактерий плазмида (F-плазмида) представляет собой кольцевую молекулу ДНК размером около 100 т.п.о.Они отделены от бактериальной хромосомы и, как было показано, несут гены, способствующие лекарственной устойчивости.

    Плазмиды играют важную роль в их переносе из одной клетки в другую, учитывая, что они кодируют гены, облегчающие этот процесс.

        

    *  Не все плазмиды переносятся путем конъюгации.

    F расшифровывается как фактор фертильности (фактор F) — это последовательность материала ДНК, которая передается во время конъюгации.

    Некоторые из функциональных областей плазмиды включают:

     

    ·        Ведущая область  — Эта область состоит из последовательностей ДНК, расположенных между oriT и RepFIA.Предполагается, что эта область является первой частью, которая входит в реципиентную клетку во время конъюгации.

    Предполагается, что генные продукты, продуцируемые этой частью плазмиды, не только входят в клетку-реципиент первой, но и способствуют установлению ДНК в клетке-реципиенте.

     

    ·       Регион RepFIA  – это часть плазмиды, которая, как считается, отвечает за репликацию F. Он состоит из источников репликации как однонаправленного oriS, так и двунаправленного oriV.

    Он также состоит из области RepFIB (которая может поддерживать репликацию плазмиды в отсутствие RepFIA) и области RepFIC, состоящей из остатков системы репликации (неполной).

     

    ·        Мобильные элементы  – участвуют в процессах интеграции F-хромосомы.

     


    дцДНК и оцДНК

    В зависимости от вида молекулы ДНК, транспортируемые от донора к реципиенту, включают dsNDA (двухцепочечная ДНК) и ssDNA (одноцепочечная ДНК).

    По сравнению с двухцепочечной ДНК перенос одноцепочечной ДНК широко распространен среди бактерий и архебактериальных видов. В настоящее время перенос двухцепочечной ДНК идентифицирован только у актинобактерий.

     


    Подробнее Процесс сопряжения

    Конъюгация начинается, когда две клетки (донорская (F+) и реципиентная (F-)) вступают в контакт. Этот контакт устанавливается, когда F-ворсинка донора соприкасается с клеточной поверхностью реципиента.У разных видов наблюдалось втягивание пилуса в отсутствие триггерных событий.

    Однако после контакта эта ассоциация затем стабилизируется таким образом, что сопротивляется силе сдвига. Здесь различные продукты плазмиды F участвуют в синтезе пилуса, а также в процессе агрегации, что свидетельствует об активном участии плазмиды F в собственном переносе.

     

    *  Помимо F пилуса, адгезины, продуцируемые донорской клеткой, также способствуют этому контакту между двумя клетками.

     

    *  Чтобы процесс был успешным, две ячейки должны быть функциональными. Было показано, что в случаях, когда клетка-реципиент несет мутации, которые изменяют структуру мембраны, это влияет на контакт/взаимодействие между ними.


    Транспорт генетического материала через клетку


    По структуре клеточной стенки бактерии делятся на грамположительные (G+) и грамотрицательные (G-) бактерии.Из-за этих различий для переноса генетического материала через стенку могут потребоваться разные механизмы.

    Поскольку грамотрицательные бактерии имеют внешнюю мембрану, им приходится протягивать ДНК через внешнюю мембрану (ОМ) и внутреннюю мембрану (ВМ) во время конъюгации. У них также есть более толстый слой пептидогликана, который должен подвергнуться трансформации, чтобы ДНК могла пройти.

    На основе молекулярных исследований показано, что сложный белковый комплекс, расположенный во внешней мембране грамотрицательных бактерий, играет роль в протягивании экзогенной ДНК через периплазму.Здесь комплекс сначала связывается с ДНК и втягивает ее внутрь. 

    Сборка пилуса типа IV способствует образованию пор на внешней мембране реципиента, в результате чего образуется пора, вмещающая ДНК до ее втягивания.

    В периплазме (между внешней и внутренней мембраной) ДНК снова связывается с ComEA (субстрат-связывающим белком) и перемещается через внутреннюю мембрану. Это позволяет транспортировать одну цепь двухцепочечной ДНК в цитоплазму клетки-реципиента.

     

    *  Из-за наличия различных элементов, участвующих в «толкающем» и «тянущем» механизме переноса генетического материала в цитоплазму клетки-реципиента, было высказано предположение, что половой ворсин служит только крючком, который позволяет клеткам оставаться прикрепленными во время конъюгации.

    *  В донорской клетке группа элементов, известных как интегративные и конъюгативные элементы (ИСЭ), «проталкивает» цепочку ДНК, чтобы ее можно было транспортировать через клеточную мембрану реципиентной клетки

     

    Во время конъюгации две бактериальные клетки должны соприкасаться друг с другом (этот контакт устанавливается пилусом и атезинами).Чтобы передача генетического материала состоялась, одна из клеток не должна иметь F-фактора. Поэтому один должен быть донором, а другой реципиентом.

    После успешного переноса в реципиентную клетку эта реципиентная клетка становится донором F+. Весь процесс позволяет клетке-реципиенту приобретать характеристики клетки-донора.

    Он также способен кодировать белки, необходимые для конъюгации с целью переноса генетического материала в другую клетку. Например, поскольку клетка-реципиент (теперь донорская клетка) имеет F-фактор, она способна кодировать половые ворсинки, участвующие в контакте с клетками и переносе генетического материала.


    Hfr

    По сравнению с донорскими бактериальными клетками с плазмидой F клетки Hfr (высокочастотная рекомбинация) представляют собой штаммы, в которых фактор F интегрирован в хромосому хозяина.

    Как упоминалось ранее, плазмида у многих бактерий отделена от хромосомы клетки. Однако у этих штаммов конъюгативная плазмида интегрирована в хромосомную ДНК.

    Как и в случае плазмиды F в других клетках (как описано выше), гены фактора F в этих клетках участвуют в опосредовании переноса генетического материала из клетки-донора (с Hfr) в клетку-реципиент.

    Учитывая, что F-фактор в этих клетках интегрирован в хромосому клетки, этот процесс приводит к переносу частей клеточного ДНК-материала (хромосомного материала) вместе с реплицированной Т-плазмидой. Это приводит к рекомбинации в клетке-реципиенте, поскольку генетический материал интегрируется в хромосому.


    Перенос ДНК от бактерий к эукариотам

    Хотя конъюгация является обычным явлением между бактериальными клетками одного и того же вида, было также показано, что этот процесс происходит между представителями разных родов (различными видами бактерий).Более того, согласно недавним исследованиям, это также происходит между бактериальными клетками (прокариотами) и эукариотическими клетками.

    В частности, такое поведение было обнаружено среди членов класса Alphaproteobacteria, которые имеют паразитические или симбиотические отношения с эукариотическими хозяевами.

    Согласно исследованиям, это происходит посредством механизмов, которые напоминают нормальную бактериальную конъюгацию при регуляции бактериального T4SS (система внутривенной секреции).

    Хотя этот процесс еще предстоит полностью понять, предполагается, что ворсинки T4SS, кодируемые бактериями, создают поры на барьерах клетки-хозяина, проникая сквозь них.Это позволяет напрямую вводить генетические молекулы вместе с некоторым белковым материалом в цитоплазму эукариотических клеток.

    Предполагается также, что интернализация этих материалов происходит за счет участия рецепторов хозяина в эндоцитозе. Генетические молекулы (высвобождающиеся на поверхности клетки) не инъецируются в клетки хозяина, а интернализируются через механизмы рецептора хозяина, а также эндоцитоз.

     

    Внутри клетки-хозяина (эукариотической) молекулярные реакции (с участием переносимой ДНК и белков) в значительной степени зависят от взаимодействия с факторами-хозяевами.Здесь ядерно-важный механизм хозяина способствует интеграции (бактериальной ДНК).

    * Сегодня перенос генов от бактерий к эукариотам используется для изучения и понимания эволюции эукариот.


    Значение сопряжения
     

    Конъюгация — это форма горизонтального переноса генов (HGT), поскольку она включает перенос генетического материала между бактериями (и даже между бактериями и другими организмами).

    По сравнению с бесполым размножением посредством бинарного деления и т. д. конъюгация позволяет передавать генетический материал не только между представителями одного и того же вида, но также между разными родами и даже организмами. Одним из самых больших преимуществ этого процесса является то, что он облегчает эволюционную адаптацию организма к различным средам и местам обитания.

    Путем генетического переноса бактерии могут приобретать новые характеристики, которые позволяют им адаптироваться и, таким образом, выживать в среде, в которой они, возможно, не выживали ранее.Хорошим примером этого является то, что бактерии становятся устойчивыми к антибиотикам, что позволяет им продолжать процветать. См.: Как антибиотики убивают бактерии?

    Конъюгация позволила ученым изучить эволюционный механизм, которому способствуют процессы конъюгации. В процессе они также смогли изучить, как виды бактерий (и других микробов) развивают антибиотические свойства, что, в свою очередь, позволило разработать эффективные методы лечения.


    Возврат к бактериальной трансформации, трансдукции

    Подробнее о Eubacteria

    Возврат к бактериям — размер, форма и расположение

    Возврат от конъюгации к MicroscopeMaster home

    сообщить об этом объявлении


    Каталожные номера

    Бенуа Лакруа и Виталий Читовский.(2016). Перенос ДНК от бактерий к эукариотам.

     

    Дунчан Сун, Кэти Жанно, Юнхун Сяо и Чарльз В. Кнапп. (2019). Множественная лекарственная устойчивость, опосредованная горизонтальным переносом генов: глобальный кризис.

     

    Гюнтер Корайманн и Мария А. Вагнер. (2014). Социальное поведение и принятие решений при бактериальной конъюгации.

     

    Невилл Ферт, Карин Иппен-Илер и Рональд А. Скаррей. Структура и функция фактора F и механизм сопряжения.

    Ссылки

    7

    https://openstax.org/books/microbiology/pages/11-6-how-asexual-prokaryotes-aceve-Dex-diveryity

    https: // bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12862-018-1164-7

    Узнайте, как размещать рекламу на MicroscopeMaster!

    спряжение — определение и значение

  • В то время как спряжение глагола отличается в испанском языке, это действительно (глубокий вдох) не так страшно, как только вы привыкнете к нему.

    Ваши предложения

  • В то время как спряжение глагола отличается в испанском языке, это действительно (глубокий вдох) не так страшно, как только вы привыкнете к нему.

    Ваши предложения

  • В то время как спряжение глагола отличается в испанском языке, это действительно (глубокий вдох) не так страшно, как только вы привыкнете к нему.

    Ваши предложения

  • В то время как спряжение глагола отличается в испанском языке, это действительно (глубокий вдох) не так страшно, как только вы привыкнете к нему.

    Ваши предложения

  • В то время как спряжение глагола отличается в испанском языке, это действительно (глубокий вдох) не так страшно, как только вы привыкнете к нему.

    Ваши предложения

  • В то время как спряжение глагола отличается в испанском языке, это действительно (глубокий вдох) не так страшно, как только вы привыкнете к нему.

    Ваши предложения

  • В то время как спряжение глагола отличается в испанском языке, это действительно (глубокий вдох) не так страшно, как только вы привыкнете к нему.

    Ваши предложения

  • В то время как спряжение глагола отличается в испанском языке, это действительно (глубокий вдох) не так страшно, как только вы привыкнете к нему.

    Ваши предложения

  • В то время как спряжение глагола отличается в испанском языке, это действительно (глубокий вдох) не так страшно, как только вы привыкнете к нему.

    Ваши предложения

  • В то время как спряжение глагола отличается в испанском языке, это действительно (глубокий вдох) не так страшно, как только вы привыкнете к нему.

    Ваши предложения

  • Бактериальная конъюгация – определение, принцип, процесс, примеры

    Home » Молекулярная биология » Бактериальная конъюгация – определение, принцип, процесс, примеры

    Определение бактериальной конъюгации

    • Конъюгация представляет собой перенос плазмиды или другого самопередающегося элемента ДНК, а иногда и хромосомной ДНК из клетки-донора в клетку-реципиент посредством прямого контакта, обычно опосредованного конъюгационными или половыми пилюсами.
    • Реципиенты ДНК, перенесенные путем конъюгации, называются трансконъюгантами.
    • Процесс конъюгации может переносить участки ДНК от сотен до тысяч килобаз и имеет самый широкий круг хозяев для переноса ДНК среди методов бактериального обмена.
    • Конъюгация происходит внутри и между многими видами бактерий, включая как грамотрицательные, так и грамположительные бактерии, и даже происходит между бактериями и растениями.
    • Конъюгативные плазмиды с широким кругом хозяев использовались в молекулярной биологии для введения рекомбинантных генов в виды бактерий, которые не поддаются рутинным методам трансформации или трансдукции.
    • Хотя существуют многочисленные примеры конъюгативных плазмид, конъюгация с участием плазмиды F является наиболее распространенной.

    Рисунок: Бактериальная конъюгация. Источник изображения: https://doi.org/10.1007/s00253-017-8156-1

    Принцип бактериальной конъюгации

    • Процесс бактериальной конъюгации основан на том принципе, что плазмида или любой другой генетический материал переносится из клетки-донора в клетку-реципиент посредством тесного физического контакта.
    • Из всех конъюгативных плазмид плазмида F (фертильность) E. coli была обнаружена первой и является одной из наиболее изученных.
    • Плазмида F присутствует в одной или двух копиях на клетку и имеет очень большой размер (около 100 тысяч оснований). Клетки E. coli , содержащие плазмиду F, называются донорскими (F + или мужскими) клетками, а клетки E. coli, лишенные плазмиды F, называются реципиентными (F или женскими) клетками. Только клетки-доноры способны переносить F-плазмиду в клетки-реципиенты.
    • Для переноса плазмиды F от донора к реципиенту необходим тесный контакт между клетками, приводящий к образованию пары спаривания.
    • Перенос генетического материала осуществляется путем слияния мембран двух клеток под действием различных ферментов.
    • После слияния мембран происходит репликация донорской ДНК, которая переносится в реципиентную клетку.

    шагов/процесс бактериальной конъюгации

    Рисунок: Этапы/процесс бактериальной конъюгации.Источник изображения: https://doi.org/10.1038/npg.els.0001416

    При переносе плазмиды F в

    E. coli путем конъюгации происходит следующий процесс:
    • Плазмида F содержит локус tra , который включает пилин . Этот ген вместе с некоторыми регуляторными белками приводит к образованию пилли на поверхности клеток F + .
    • Белки, присутствующие в пилюлях, прикрепляются к поверхности клеток F .Пилюли отвечают за установление контакта между клетками, но перенос плазмиды через пилюли не происходит.
    • Фермент traD , расположенный в основании пилуса, инициирует слияние мембран.
    • После инициации конъюгации фермент релаксаза создает разрыв в конъюгативной плазмиде на oriT
    • Нить с надрезом (называемая Т-нитью) затем раскручивается и переносится в клетку-реципиент в направлении 5’-3’.
    • Комплементарная цепь синтезируется в обеих клетках; таким образом, и донор, и реципиент имеют F + .
    • В некоторых бактериальных клетках F + элемент F нечасто (примерно один раз на каждые 10 000 клеток F + ) становится ассоциированным с основной бактериальной хромосомой таким образом, что копия хромосомы вместо этого переносится через трубку конъюгации от донорской к реципиентной клетке.
    • В процессе встраивания кольцевой F-элемент разрывается в определенной точке и становится линейным сегментом бактериальной хромосомы.
    • Ячейка F + , которая несет такой интегрированный элемент F, известна как ячейка Hfr (Hfr означает высокая частота рекомбинации ).
    • Интегрированный элемент F клеток Hfr обычно пассивно реплицируется вместе с бактериальной хромосомой и таким образом передается от одного поколения Hfr к другому.

    Прочие сопряженные элементы

    • Конъюгативные плазмиды широкого круга хозяев, такие как RK2, могут переноситься между многими родами бактерий и даже от бактерий к дрожжам.
    • Кроме того, существуют плазмиды, содержащие oriT , но не передающиеся сами по себе, поскольку в них отсутствуют некоторые или все необходимые tra
    • Однако, если гены tra находятся в отдельном репликоне, эти плазмиды могут быть мобилизованы для переноса.Такие плазмиды называются мобилизуемыми плазмидами.

    Примеры бактериальной конъюгации

    • Agrobacterium tumefaciens вызывает рак корончатой ​​галлы у растений путем переноса элемента ДНК Т, части плазмиды Ti (опухолеиндуцирующей), присутствующей в этой бактерии, в растительную клетку, где элемент Т встраивается в растение геном клетки.
    • Конъюгативные плазмиды, кодирующие гены устойчивости к противомикробным препаратам, называются R-плазмидами, которые переносятся через Shigella spp, что может привести к широкомасштабной вспышке опосредованной антибиотиками Shigella дизентерии.

    Ссылки

    • Verma PS и Agarwal VK (3005). Клеточная биология, генетика, молекулярная биология, эволюция и экология. Разноцветное издание.
    • МакГи, Дэвид и Кокер, Кристофер и Харро, Джанетт и Мобли, Гарри. (2001). Бактериальный генетический обмен. Дои: 10.1038/npg.els.0001416.
    • Griffiths AJF, Miller JH, Suzuki DT и др. Введение в генетический анализ. 7-е издание. Нью-Йорк: WH Freeman; 2000. Бактериальная конъюгация. Доступно по адресу: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21942/
    • Адельберг Э.А. и Питтард Дж. (1965). Хромосомный перенос при бактериальной конъюгации. Бактериологические обзоры.
    • Дэн, Ю., Чжан, X. и Чжан, X. Последние достижения в области систем генетической модификации актинобактерий. Appl Microbiol Biotechnol 101, 2217–2226 (2017). https://doi.org/10.1007/s00253-017-8156-1 (рисунок)

    Источники

    • 22% – https://www.researchgate.net/publication/230247422_Bacterial_Genetic_Exchange
    • 11% — http://docshare.советы/бактериальный-генетический-обменpdf_58dd2729ee3435da3e991780.html
    • 3% – http://www.biologydiscussion.com/cell/prokaryotes/plasmids-meaning-classes-and-uses-genetics/36414
    • 1% – https://www.sciencedirect.com/topics/biochemistry-genetics-and-молекулярно-biology/bacterial-conjugation
    • 1% — https://www.quora.com/What-is-the-result-of-conjugation-of-an-Hfr-cell-with-a-F+-cell
    • 1% – https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4006022/
    • 1% — https://www.britannica.com/science/conjugation-sexual-process
    • 1% – https://quizlet.com/84234537/microbiology-chapter-8-flash-cards/
    • 1% – https://quizlet.com/274531308/mcb2004-ch-8-flash-cards/
    • 1% – http://www8.umoncton.ca/umcm-filion_martin/Solutions/iga_10e_sm_chapter_05.pdf
    • 1% – http://www.biologydiscussion.com/cell/prokaryotes/f-plasmid-organisation-mechanism-and-integration-chromosomes/36435
    • <1% – https://mbio.asm.org/content/9/1/e02011-17

    Спряжение для детей — Matt French Tutor

    Изучение спряжения является фундаментальной частью изучения языка! Изучение спряжения французских глаголов для детей не должно быть трудным или скучным.В этих уроках мы постараемся быть проще!

    В этом разделе дети узнают, как работает французское спряжение, легко и в игровой форме! Они могут узнать, как спрягать глаголы и как их произносить, нажав на


    Спряжение / Что такое глагол? / новичок

    Глагол – это основная часть речи, которая используется для описания или обозначения действия. Предложение неполное без глагола, когда глагол не спрягается, мы называем его инфинитивным глаголом …

    Подробнее


    Спряжение / Французские подлежащие местоимения/ начинающий

    Подлежащие местоимения используются вместо существительного, в английском языке они соответствуют I, you, he, she, it, we, you, they. Изучите французские подлежащие местоимения на этом уроке!

    Подробнее


    Спряжение / Что такое спряжение глаголов? / новичок

    Спрягать глагол означает создавать расположение его многочисленных форм. Мы используем разные формы одного и того же глагола в зависимости от ситуации. Например, мы можем изменить инфинитив глагола To Talk на Talk, Talks, Talked…

    Подробнее


    Спряжение / Глагол
    être (быть) / начинающий

    Для детей изучение глаголов может быть затруднено! Начните с самого важного: être (будет)!

    Подробнее

     


    Спряжение / Глагол
    avoir (иметь) / начинающий

    Выучите второй по важности глагол: avoir (иметь)!

    Подробнее

     


    Спряжение / Три группы французских глаголов/ начинающий

    Подумайте обо всем, что вы можете сделать за один день, это также много глаголов для спряжения! Чтобы упростить ситуацию, во французском языке правильные глаголы разделены на три группы в зависимости от окончания их инфинитива!

    Подробнее


    Спряжение / Глаголы первой группы в настоящем времени / начинающий 

    Глаголы первой группы — это глаголы, оканчивающиеся на -er в инфинитиве.Спрягать глаголы первой группы в настоящем времени довольно просто, нужно просто отбросить -er и добавить окончание, соответствующее подлежащему!

    Подробнее


    Спряжение / Глаголы второй группы в настоящем времени / начинающий

    Глаголы второй группы — это глаголы, оканчивающиеся на -ir в инфинитиве. Чтобы образовать настоящее время правильного глагола -ir , опустите -ir , затем добавьте окончания настоящего времени, характерные для глаголов -ir : -is, -is, -it, -issons, -issez, -issent

    Подробнее


    Спряжение / Глаголы третьей группы в настоящем времени / начинающий

    В этой группе вы найдете все глаголы, которые не относятся ни к первой, ни ко второй группе, потому что они на самом деле неправильные.Эта третья группа может быть разделена на четыре подкатегории: нерегулярные глаголы в -Ir , глаголы в -OIR , глаголы в -RE , а также глагол ALLER идти)…

    Подробнее


    Спряжение / Глагол ALLER (идти) в настоящем времени/ начинающий

    Глагол aller (идти) очень важный глагол, потому что мы используем его все время! В этом уроке вы узнаете, как его спрягать и использовать в предложениях!

    Подробнее

     

    Фотографии предоставлены Freepik.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.